кровь, проникающая в правый желудочек, сокращением его перегоняется из легочной артерии через боталлов проток непосредственно в аорту. В результате такого перемешивания кровь большого круга содержит мало кислорода и пупочные артерии несут «венозную» кровь.

Кровообращение плода осуществляется по самостоятельной замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери (рис. 55). Кровь плода не переходит к матери, так же как кровь матери не попадает в сосуды плодной плаценты и плода. Сердце плода работает, как двойной (присасывающий и нагнетающий) насос, поэтому разница между кровяным давлением в артериальной и венозной системах незначительная.

Во время родов, когда пуповина сдавливается или обрывается, плод рефлек- торно делает вдох, одновременно с которым закрывается клапан овального отверстия; таким образом правое и левое предсердия оказываются изолированными.

После рождения провизорные сосуды плода превращаются в связки: из пупочной вены образуется пупочно-пече- ночная связка, из пупочных артерий — пупочно-пузырные связки.

Питание плода. Рост эмбриона и плода исключительно быстрый. Стоит сопоставить микроскопическую величину зародыша лошади или коровы со зрелым плодом массой 30—50 кг, чтобы представить всю колоссальную энергию такого роста. Никогда во всю последующую жизнь рост и прибавление в массе индивида не достигают той интенсивности, которая бывает в эмбриональный и фетальный периоды развития. Эта интенсивность роста может обусловливаться только комплексом совершенных приспособлений как у материнского организма, «поставщика» пластических материалов, так и у растущего «потребителя», унаследовавшего способность к усвоению питательных веществ.

У многих позвоночных животных плод питается желтком яйцеклетки (рыбы, низшие млекопитающие — топо^епШа). У организмов, стоящих на более высокой ступени развития, процесс питания осуществляется частично за счет желтка клетки, но главным образом в результате пластического материала материнского организма благодаря плацентарной связи между плодом и матерью. Чем выше организация животного, тем меньшую роль в питании зародыша играют запасы пластического материала, заложенные в яйцевой клетке. Совершенствование плодоношения происходит в неразрывной связи с изменениями половой сферы самки и с соответствующими вариациями связей между плодом и материнским организмом, направленными к улучшению питания растущего зародыша.

У млекопитающих, в частности у домашних животных, плацентарная связь сводится в основном (с несколькими вариациями) к обеспечению тесных взаимоотношений между кровеносными системами плода и материнского организма.

В первые дни эмбрион млекопитающих развивается за счет запасов цитоплазмы яйцевой клетки. Этим объясняется то, что при интенсивном дроблении в стадии морулы величина зароды ша не изменяется. И только после исчезновения прозрачной оболочки яйца он начинает быстро расти, черпая пластический материал из материнского организма. С проникновением зародыша в матку образующийся к этому времени трофобласт воспринимает питательные вещества из эмбриотрофа («маточного молока»). Эмбриотроф — секрет слизистой оболочки матки; по одним авторам, он вырабатывается железами матки, а по другим — представляет собой распад клеток крипт, покровного эпителия слизистой оболочки матки и лейкоцитов. Вскоре развивается сеть кровеносных сосудов желточного круга кровообращения; она извлекает питательный материал из желточного мешка и разносит его по всем элементам зародыша.

У грызунов вследствие разрастания желточного пузырька желточное кровообращение превращается в плацентарное. У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода в питательных веществах. Эту роль выполняет плацентарное кровообращение, с развитием которого дальнейший рост плода непосредственно обусловливается функциональным состоянием плаценты. Плацента, как провизорный орган, заменяет для плода деятельность целого ряда органов, участвующих в обмене веществ у взрослого животного. Плацентарная ткань представляет собой сложнейший трофический и эндокринный орган. В плаценте функционируют все 11 ферментов гликолиза и 4 пункта сопряжения окисления и фосфорилирования, ферменты белкового и жирового обмена. Многогранные функции плаценты осуществляются не только по законам осмоса и диффузии, но и путем сложных биохимических превращений веществ. По интенсивности биохимического метаболизма плацента близка к печени, а как эндокринный орган — к тканям яичника, семенника, надпочечников взрослого животного.

Плацента выполняет роль легких плода, обеспечивая потребность его в кислороде и выделяя продукты кислородного обмена. В процессе сложных ферментативных реакций в эпителии плацента берет на себя функции кишечника плода, поставляя в удобоусвояемом виде пластические питательные вещества. С участием плацентарной ткани осуществляется белковый обмен плода. В ее ворсинках высокомолекулярные белки посредством ферментов расщепляются на альбумозы, а затем вновь синтезируются по прохождении плацентарного барьера. Плацента вместе с тем и выделительный орган; она освобождает ткани растущего плода от продуктов обмена веществ, накапливающихся в его кровеносном русле. Все эти процессы чрезвычайно интенсивны. Бесчисленное количество ворсинок и крипт создает громадную площадь соприкосновения материнской и плодной плацент, исчисляемую в квадратных метрах и в несколько раз превышающую поверхность тела материнского организма.

Иммунные взаимоотношения плода и матери требуют особого внимания. Известно, что эмбрион или плод чужероден для материнского организма и вызывает у него иммунную реакцию, но, несмотря на это, нормальная беременность не прерывается. Дело в том, что зигота имеет надежную иммунную защиту благодаря прозрачной оболочке, не содержащей иммунокомпетентных структур. В эмбриональный период функции иммунной зоны выполняет трофобласт. Амнион и аллантоис также подключаются к системе иммунной защиты зародыша.

С образованием и развитием плаценты надежность иммунной защиты возрастает, поскольку она является барьером между кровью матери и плода. Важный момент — состояние иммунной толерантности (терпимости), обусловленное преобладанием в крови беременной самки особой разновидности Т-лимфо- цитов, называемых супрессорами (угнетателями), которые подавляют иммунный ответ материнского организма, т. е. выработку эмбриоантител. Однако иммунное равновесие неустойчиво и при действии неблагоприятных факторов (высокий титр эмбриоантител у самки, повышенная проницаемость кровеносных сосудов, нарушение целостности ворсинок хориона) может перейти в иммунный конфликт, вследствие которого эмбрион или плод погибнет (Н. И. По- лянцев).

Плацентарный барьер. Морфологическое строение и функциональная особенность плаценты лежат в основе плацентарного барьера, который имеет важное значение для развития плода и исхода беременности. Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства плаценты, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и матерью, в процессе которого одни соединения проникают свободно, адругие задерживаются или подвергаются биохимической переработке и только после этого уже в новом, своеобразном состоянии поступают в организм плода. Так, в тканях плаценты могут откладываться некоторые пигменты. Плацента препятствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свободно проникают гормоны, некоторые фармацевтические препараты (хинин, салициловокислый натрий, хлороформ, эфир, йодистый калий, мышьяк, фосфор, метиленовая синь, сахар). Плацента чрезвычайно чувствительна к неблагоприятным факторам. Так, вирус болезни Ауески после проникновения в организм беременных крольчих и свиноматок нарушает функциональное состояние плаценты уже через час, вызывая в ней глубокие изменения ферментов нуклеинового обмена. При нарушении плацентарного барьера через него могут проникать высокомолекулярные вещества (молекулярная масса более 350), антигены, бактерии и токсоплаз- мы. Это неблагоприятно сказывается на развитии плода. Следует учитывать возможность отрицательного воздействия на течение беременности загрязнения окружающей среды ядовитыми соединениями вследствие нарушения экологического баланса в природе.

Вещества, не способные к диализу, и коллоиды по достижении плаценты подвергаются, по-видимому, ферментативному воздействию с последующим синтезом и приносятся плоду в новых структурных формах. Витамин С свободно проходит от матери к плоду, витамин А —только тогда, когда он накопится в определенном количестве в плаценте. Плацента таким образом превращается в витаминное депо. Белки, углеводы и жиры, доставляемые кровью материнского организма, в плаценте тоже превращаются в низкомолекулярные соединения и, вновь синтезируясь, поступают в организм плода. Наряду с этим можно допустить, что низкомолекулярные фракции белка (аминокислоты, пептоны) могут без изменений преодолевать плацентарный барьер. У рогатого скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молозивом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь некоторое количество антител, а основная масса их тоже поступает с молозивом.

Функциональное состояние органов плода. Во время фетального развития оно трудно поддается изучению. Однако значительная часть органов плода, как показывает фактический материал, начинает функционировать уже в этот период. Самый деятельный орган зародыша — сердце начинает сокращаться уже в процессе своего формирования. С развитием плода прослушиваются тоны сердца. В остром опыте на 111-й день беременности у свиньи по кардиофонограмме частота пульса плодов равнялась 214—272, а в последнюю треть беременности она достигала в среднем по ЭКГ у плодов овец 172 и у кроликов 169 ударов в минуту. Изменения в деятельности сердца плода коровы с возрастом проявляются увеличением электрической систолы, ускорением частоты сердечных сокращений и их колебаний. Рост частоты сердечных сокращений у плода отмечается также при машинном доении коровы.

Дыхательный аппарат не функционирует, но поверхностные дыхательные движения (не аспирирующие околоплодную жидкость) имеются.

Выявление в кишечнике плода элементов околоплодной жидкости свидетельствует о глотательных движениях. В желудке плодов обнаруживали пепсин и трипсин, в кишечнике — лактазу, энтерокиназу и другие ферменты.

На 4—5-м месяце беременности плод крупного рогатого скота синтезирует ряд ферментов; печень воспринимает от плаценты гликогенную функцию, поджелудочная железа — инсулинную и т.д. Выделение ферментов желудочными железами сычуга начинается с 6— 7-го месяца. Активность ферментов в крови теленка ниже, чем у его матери. У овец активность пищеварительных ферментов увеличивается, а плацентарных ослабевает на 4-м месяце беременности. У плодов всех млекопитающих пищеварительные функции возникают к концу беременности и затем постепенно усложняются. В плаценте и желудке плодов кроликов пепсин обнаружен на 21 -й день, у собак — на 30-й, у свиней — на 45-й, у овец — на 60-й день.

Быстро формируется печень, и она начинает выделять желчь. Образование мекония (первичный кал) и скопление его в прямой кишке — показатель перистальтических движений кишечника. Почки выделяют мочу. Головной мозг, за исключением некоторых центров, в недеятельном состоянии. Рефлекторные движения появляются довольно рано. У кобыл при ректальном исследовании иногда можно ощущать движения плода уже после 3-го месяца беременности.

По мере формирования плода начинают функционировать его эндокринные органы. Эритроциты крови, образующиеся в мезенхиме хориона и желточного пузыря, в начальных стадиях содержат ядра (эритробласты). С развитием печени количество эритробластов уменьшается и у плода оформляется собственная самостоятельная система кроветворных органов.

Надо отметить, что функциональное состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как они заменяются единым всеобслуживаю- щим провизорным органом — плацентой.

45. Половая и физиологическая зрелость.

Половая зрелость — способность животных производить потомство. Она характеризуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у самцов, выработкой половых гормонов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков.

С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских продолжается в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и женскому индивидууму.

В период полового созревания в организме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологическому состоянию. У телок, например, с момента половой зрелости (с 6—7-месячного возраста) заметно увеличивается количество гонадотропных гормонов. Под их влиянием начинает усиленно развиваться не только половая система, но и молочная железа. В каждую стадию возбуждения полового цикла происходят бурная пролиферация клеток и секреция железистой паренхимы молочной железы, особенно в концевых участках: протоки и альвеолы расширяются и заполняются секретом, содержащим капельки молочного жира.

Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола, климата, кормления, ухода, содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие.

Половая зрелость у животных наступает в различные сроки (в среднем в возрасте, мес):

верблюдицы (туркменские 9—12 дромедары)

кобылы 18

ослицы 12—15

коровы 6—9

овцы и козы 5—8

свиньи 5—8

собаки 6—8

крольчихи и кошки 4—5

Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчиваются основной рост и развитие животного. Поэтому наступление половой зрелости еще не свидетельствует о готовности организма животного к воспроизводству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на самих животных, но и на потомстве. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный таз, молочная железа. Первые половые циклы, как правило, неполноценные, аритмичные. При дозированном общении телок с пробником в значительной степени увеличивается количество овуляций во время первого полового цикла. Циклы становятся более ритмичными, ускоряется их стабилизация (А. А. Усаченко).

Период от наступления половой зрелости до начала осеменения животного в специальной литературе еще не получил единого названия. Многие ученые и практики называют его зрелостью тела, другие — хозяйственной, племенной, заводской, разведенческой зрелостью.

Каждый из этих терминов не отражает сущности разбираемого вопроса. Например, у коров зрелость тела наступает в 4—5-летнем возрасте, а не к периоду их первого осеменения. Термин «хозяйственная зрелость» также неудачен. Зрелость организма — явление физиологическое, а не хозяйственное. То же следует сказать о племенной и заводской зрелости. Ведь животных используют не только для племенных целей. Более удачен термин «физиологическая зрелость», т. е. возраст животного для осеменения, определяемый хозяйственными соображениями с учетом физиологического состояния организма.

Физиологическая зрелость. Физиологически зрелые самки и самцы характеризуются завершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65—70 % живой массы, присущими взрослым животным данной породы и пола. Физиологическую зрелость самцов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов. Обычно физиологическая зрелость, свидетельствующая о возможности использования молодых животных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в возрасте, мес):

кобылы 36

коровы 16-18

овцы и козы 12-18

свиньи 9-12

собаки и кошки 10-12

крольчихи 4-8