ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.10.2019
Просмотров: 2074
Скачиваний: 4
Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга
или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывает-
ся на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую
длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Пост-
ганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина
наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь
преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преган-
глионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют
белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения
импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены
миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-
3 м/сек.
Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от
которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток.
Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между
ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защит-
ную и трофическую функции.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких вет-
вящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему
органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.
2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными
дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на глад-
комышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же
в ганглии, или направляться в соседние.
1.
Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элемен-
ты, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как свое-
го узла, так и соседних узлов.
Рис.3. Различные типы нейро-
нов соматической (а) и вегетатив-
ной (б) частей нервной системы
(из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- пирамидная клетка коры головно-
го мозга; 2- клетка Пуркинье из коры
мозжечка; 3- клетка-зерно из коры моз-
жечка; 4- двигательная клетка передне-
го рога спинного мозга; 5- биполярная
клетка сетчатки; 6- униполярная клет-
ка сетчатки; 7- клетка 1 типа Догеля; 8-
клетка II типа Догеля; 9- клетка проме-
жуточно-латерального ядра бокового
рога спинного мозга.
Вегетативные узлы выполняют следующие функции:
11
1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную
часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двига-
тельных нейронов.
2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигатель-
ных , но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться
периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические
нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе
принципа саморегуляции.
1.
Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются
дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов.
Благодаря центростремительным связям состояние и деятельность вегетатив-
ных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.
2.
Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные
волокна.
Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных вет-
вей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток,
мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.
МНОГОЭТАЖНАЯ СТРУКТУРА МЕХАНИЗМА
РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
Чтобы лучше понять взаимоотношение отделов нервной системы, регу-
лирующих деятельность внутренних органов обратимся к схеме, на которой
можно выделить 6 “этажей” (рис. 4).
Каждый отдел или “этаж” связан с внутренними органами эфферентными
и афферентными путями и здесь происходит замыкание рефлекторных дуг.
Первый “этаж”, т.е. периферический вегетативный узел, является единствен-
ным отделом, который получает непосредственную афферентную связь с
12
Рис.4. Схема основных связей цен-
тральной и вегетативной нервной систе-
мы (по С.П.Семёнову).
О- орган; I- периферический ганглий; II-
сегмент спинного мозга или ствола; III- над-
сегментарные центры продолговатого мозга;
IV- промежуточный мозг; V- ядра основания;
VI- кора больших полушарий; А- чувствитель-
ный нейрон вегетативного ганглия; Б- эффек-
торный вегетативный нейрон; В- чувствитель-
ные нейроны спинномозговых и черепномозго-
вых ганглиев; Г
1
- Г
4
- ассоциативные ядра
разных отделов мозга; Г
5
- клетки афферент-
ных зон коры; Г
6
- ассоциативные клетки; Д
1
-
пирамидные клетки коры; Д
2
- Д
5
- вегетатив-
ные центры; Е- рецептор вегетативного ган-
глия;1-3 - проводящие пути из органов чувств.
I - периферический ганглий; II - сег-
ментарные центры спинного мозга и
мозгового ствола; III - надсегментарные
центры сетчатой формации;
IV - промежуточный мозг; V - ба-
зальные ядра полушарий; VI - кора
больших полушарий.
внутренними органами, что предохраняет центральную нервную систему от по-
тока избыточной информации, а также это единственный отдел, который не по-
лучает нервных импульсов непосредственно из коры больших полушарий.
Периферические рефлекторные дуги могут замыкаться в узлах симпатиче-
ского ствола, узлах сплетений и интраорганных (интрамуральных) узлах.
Чем короче рефлекторная дуга, чем ниже её уровень, тем выше степень её
функциональной автономии, в связи с чем интрамуральные ганглии обладают
значительно большей степенью функциональной автономии и выполняют роль
интегративной системы. Строение интрамуральных ганглиев больше напомина-
ет строение центральной нервной системы, чем пре- и паравертебральные ган-
глии (отсутствие соединительной ткани, изоляция от кровеносных сосудов, не-
значительные внеклеточные пространства, многочисленные глиальные элемен-
ты, плотный синаптический нейропиль). В связи с вышеизложенным в настоя-
щее время кроме симпатического и парасимпатического отделов вегетативной
нервной системы выделяют и метасимпатический или энтеральный отдел, в со-
став которого входит комплекс микроганглионарных образований, расположен-
ных в стенках внутренних органов (ауэрбахово, мейснерово сплетение, микро-
ганглии в толще сердечной мышцы, мочевом пузыре, матки, стенках бронхов и
т.д.).
13
Метасимпатическая система рассматривается как независимая система, ко-
торая программирует и координирует двигательную активность и другие функ-
ции висцеральных органов, такие как секреция и локальный кровоток и способ-
на функционировать при полной децентрализации.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ
ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими
признаками:
1.
Вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру, ко-
торая сокращается непроизвольно (без контроля сознания), медленно, а в
отдельных органах находится в состоянии длительного сокращения (сфинкте-
ры полых органов) или постоянного сокращения (гладкие мышцы стенок кро-
веносных сосудов). Соматический отдел иннервирует скелетную мускулатуру
и побуждает её к выполнению быстрых и целенаправленных сокращений,
осуществляющихся под контролем сознания.
2.
Кроме того, что вегетативный отдел нервной системы иннервирует гладкую
мускулатуру внутренних органов и сосудов, мышцу сердца и железы, она
обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая ске-
летную мускулатуру, т.е. отличается от соматического отдела повсеместно-
стью распространения.
3.
Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый ха-
рактер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефали-
ческий и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и са-
кральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах цен-
тральной нервной системы равномерно (сегментарно).
4.
Очаговость расположения центров предопределяет и очаговый характер вы-
хода корешков вегетативных волокон от мозгового ствола и спинного мозга.
Они выходят в составе III, YII, IX, X пар черепных и C
8
- L
3,
S
2
- S
4
спинно-
мозговых нервов. При этом принцип строгой сегментарности отсутствует не
только в месте отхождения, но и в распределении волокон на периферии.
5.
Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).
6.
Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на цен-
тральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, за-
мыкающихся в вегетативных узлах.
7.
Вегетативная нервная система сохранила ряд примитивных черт в своём
строении:
а) диффузность локализации нейронов в виде ганглиев;
б) сравнительное однообразие форм и размеров нейронов, нервные клетки
как правило мелкие, многоотростчатые (рис. 3);
в) меньший калибр нервных волокон из-за тонкой миелиновой оболочки
(преганглионарные волокна) или ее отсутствия (постганглионарные волокна),
что обусловливает низкую возбудимость и скорость проведения импульса. В
14
соматических афферентных волокнах скорость составляет 70-120 м/сек, в ве-
гетативных - 0,3-10 м/сек.
8.
Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к
гормонам и различного рода метаболитам. Это обусловлено тем, что
переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического
вещества - медиатора. Некоторые биологически активные вещества и гормо-
ны являются стимуляторами в механизмах освобождения и выделения медиа-
торов и тем самым повышают тонус симпатического или парасимпатического
отдела вегетативной нервной системы.
9
. Для вегетативной нервной системы характерным является принцип многосег-
ментарности в иннервации органов, что связано с процессами перифериче-
ской и продольной миграции клеток в эмбриогенезе.
РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФИЛОГЕНЕЗ
Впервые намечается дифференцировка нервной системы на вегетативный
и соматический отделы у ланцетника, у которого наблюдаются внутриорганные
вегетативные сплетения. На этой стадии развития еще отсутствуют вегетатив-
ные узлы. У круглоротых (минога) и хрящевых рыб (акула, скат), помимо веге-
тативных внутриорганных сплетений, уже имеются блуждающие нервы, дости-
гающие сердца и проксимального отдела пищеварительного тракта, появляются
зачатки узлов будущих симпатических стволов в виде диффузных нервных
сплетений по бокам аорты. Преганглионарные волокна выходят не только в со-
ставе вентральных корешков, но и дорсальных.
Симпатический ствол впервые появляется у костистых рыб. У амфибий
происходит дальнейшая концентрация вегетативных нейронов, формирование
экстраорганных сплетений и перераспределение вегетативных волокон в сторо-
ну их увеличения в составе вентрального корешка.
В ряду позвоночных расширяется территория распространения ветвей
блуждающих нервов. У млекопитающих и человека происходит интенсивное
развитие головных узлов вегетативной нервной системы, отмечается четкая
дифференцировка клеток вегетативных узлов на 3 типа. С появлением головно-
го мозга, а также коры головного мозга развиваются интегрирующие центры,
берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нерв-
ной системы.
Таким образом, в ряду позвоночных эволюция вегетативной нервной си-
стемы выражается в превращении диффузных сплетений в ганглии, а также
переход преганглионарных волокон из дорсальных корешков в вентральные.
Итак, в процессе развития вегетативная нервная система специализиру-
ется в другом направлении, чем соматическая нервная система. Последняя эво-
люционирует быстрее, вегетативная же несколько отстает и сохраняет черты бо-
лее примитивной нервной системы.
15