Файл: Учебник для высших учебных заведений физической культуры Издание 2е, исправленное и дополненное.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 08.11.2023

Просмотров: 563

Скачиваний: 2

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

СОДЕРЖАНИЕ

7.2. КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВРецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецеп­торы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы76сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, про­приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.7.3. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВГлавным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов77настроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) порогиАбсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется втом, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления —тельца Па-чини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимое -78ти фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предметы— это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет гла­за»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент­ной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­ют в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами:1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) измене­нием числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­но-временная картина этой импульсации, богатая информацией, на­зывается паттерном).Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­тоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логариф­мом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо, пропорциональная зависимость.79Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМАЗрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.7.5.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИЗрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: периферический отдел— это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (бипо­лярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;2) проводниковый отдел —зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­днем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточ­ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;3) корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анали­затора, функцией которого является возникновение ощущений. Ря­дом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зритель­ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры —нижнетеменных областях.7.5.2. СВЕТОПРОВОДЯЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА И ПРЕЛОМЛЕНИЕ СВЕТА (РЕФРАКЦИЯ)Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговину,80влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­лочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловлива­ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а-тая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото­рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразова­ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­жение на сетчатке Основными преломляющими средами глаза челове­ка являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­меры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четко­му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­зывается аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В слу­чае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­вится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­те изображение на сетчатке тоже расплывчато.7.5.3. ФОТОРЕЦЕПЦИЯФоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света про­исходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.81В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — ихдеполяризация, т. е. стимулом для нихявляется темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото-рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части ре-цепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­нам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16-А). Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.7.5.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯВажными характеристиками органа зрения являются острота и поле зренияОстротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­сокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального82 Рис. 16. Рецепторы сенсорных системА: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабаннаялестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана,5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана, 7— волосковые клетки,8 — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спиральногоганглия (первые нейроны). В и Г: вестибулярные рецепторы.В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты ' (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковыерецепторные клетки,4 — волокна вестибулярного нерва. Г— полукружные каналы. I— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула,3 — купула с волосковыми рецепторными клетками,4 — полукружный канал. Стрелки показывают направление колебаний купулыпри инерционных смещениях эндолимфы.Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервноеволокно, 2

Раздел IIЧАСТНАЯ СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯК разделу частной спортивной физиологии, как уже указывал ось выше, относятся физиологическая классификация физических уп­ражнений, характеристика двигательных качеств и навыков и осо­бенности функционального состояния и работоспособности лиц раз­ного возраста и пола в особых условиях внешней среды. Важной фи­зиологической особенностью этого раздела является также, рассмот­рение механизмов и закономерностей функционирования организма при специфической профессиональной деятельности спортсменов с учетом их тренированности и генетической обуслов­ленности.8. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯИ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙФизические упражнения — это двигательная деятельность, с по­мощью которой решаются задачи физического воспитания — обра­зовательная, воспитательная и оздоровительная.Физические упражнения чрезвычайно многообразны. Для их классификации невозможно применить один единственный крите­рий. Этим объясняется наличие различных систем физиологической классификации по разным критериям, положенным в их основу.8.1. РАЗЛИЧНЫЕ КРИТЕРИИКЛАССИФИКАЦИИ УПРАЖНЕНИЙВ связи с многообразием физических упражнений, различными их формами и физиологическими механизмами в основу классифи­кации положены различные критерии. Среди них различают следу­ющие основные критерии.• Энергетические критерии — классифицирующие упражнения по преобладающим источникам энергии (аэробные и анаэроб­ные) и по уровню энерготрат (единичным — ккал в I с) и сум­марные, навею выполненную работу).• Биомеханические — выделяющие по структуре движений уп -ражнения циклические, ациклические и смешанные.• Критерии ведущего физического качества — упражнения сило­вые, скоростные, скоростно-силовые, упражнения на вынос­ливость, координационные или сложно-технические.• Критерии предельного времени работы — подразделяющие уп -ражнения по зонам относительной мощности.253Предлагали также классифицировать упражнения по отношению мощности энерготрат к основному обмену (Seliger V., 1972); учиты­вали взаимодействие со спортивным снарядом и человека с челове­ком (Фомин В. С, 1985); классифицировали виды спорта по соотно­шению интенсивности статической и динамической работы и степени опасности для здоровья (Mitchellat all., 1985). Выделяли также 2 груп­пы спортивных упражнений: 1) связанные с предельными физичес­кими нагрузками и развитием физических качеств и 2) технические, требующие специальных психофизиологических качеств — автомо­тоспорт, санный, парусный, парашютный, конный спорт, дельтапла-неризмидр. (КоцЯ.М. 1986). Существует также ряд педагогических классификаций упражнений, которые здесь не рассматриваются.Классификация по энергетическим критериям рассматривает подразделение спортивных упражнений по преобладающему источ­нику энергии: анаэробные алактатные (осуществляемые за счет энергии фосфагенной системы — АТФ и КрФ), анаэробные лактат-ные (за счет энергии гликолиза — распада углеводов с образованием молочной кислоты) и аэробные (за счет энергии окисления углево­дов и жиров). Соотношение аэробных и анаэробных источников энергии зависит от длительности работы (табл. 11).Таблица 11Соотношение анаэробных и аэробных источников энергии (%) при различной длительности физических упражнений(по: P. Astrandetal., 1970; И. В. Аулик, 1979) Путьэнерго-продукции Продолжительность работы 10 с 1 мин 2 мин 4 мин 10 мин 30 мин 1 час 2 часа Анаэробный Аэробный 85 15 70 30 50 50 30 70 10 90 5 95 2 98 1 99 При классификации по уровню энерготрат выделяют упражне­ния по величине суммарных и единичных затрат энергии. С увеличением длины дистанции суммарные энерготраты растут, а единичные снижаются.8.2. СОВРЕМЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙОбщепринятой в настоящее время считается классификация физических упражнений, предложенная В. С. Фарфелем (1970). В этой системе в силу многообразия и разнохарактерности физических упражнений254применены различные критерии классификации (см. схему классификации).Схема физиологической классификации упражнений в спорте(по В. С. Фарфелю, 1970)ПОЗЫ• Лежание• Сидение• Стояние• Опора на руки ДВИЖЕНИЯI. Стереотипные (стандартные) движения1) Качественного значения (с оценкой в баллах)2) Количественного значения (с оценкой в килограммах, метрах, секундах) ЦиклическиеПо зонам мощности:• Максимальной• Субмаксимальной• Большой• Умеренной Ациклические• Собственно-силовые• Скоростно-силовые• ПрицельныеII. Ситуационные (нестандартные) движения• Спортивные игры• Единоборства• КроссыВсе спортивные упражнения разделены первоначально на позы и движения. Затем все движения подразделены по критерию стандарт­ности на стандартные или стереотипные (с повторяющимся поряд­ком действий) и нестандартные или ситуационные (спортивные игры и единоборства). Стандартные движения разбиты на 2 группы по характеру оценки спортивного результата — на упражнения каче­ственного значения (с оценкой в баллах — гимнастика, фигурное ка­тание, прыжки в воду и др.) и количественного значения (с оценкой в килограммах, метрах, секундах). Из последних выделены упражне­ния с разной структурой — ациклические и циклические Среди ациклических упражнений выделены собственно-силовые (тяжелая атлетика), скоростно-силовые (прыжки, метания) и прицельные (стрельба).Циклические упражнения по предельному времени работы разде­лены по зонам относительной мощности — максимальной мощности (продолжающиеся до 10-30 с), субмаксимальной (от 30-40 с до 3-5255мин), большой (от 5-6 мин до 20-30 мин) и умеренной мощности (от 30-40 мин до нескольких часов). При этом учитывалось, что физи­ческая нагрузка не равна физиологической нагрузке на организм че­ловека, а основной величиной, характеризующей физиологическую нагрузку является предельное время выполнения работы. Анализ спортивных рекордов на различных дистанциях у бегунов, конько­бежцев, пловцов и др. позволил построить логарифмическую зави­симость между логарифмом интенсивности энерготрат (и соответ­ственно скорости прохождения дистанций) и логарифмом предель­ного времени работы. На графике этой зависимости выделились 4 различныхучастка: 1) с наивысшей скоростью (около 10 м с ) — зона максимальной мощности; 2) со скоростью близкой к максимальной (с резким падением скорости в диапазоне от 10 до 7 м с ) — зона субмаксимальной мощности; 3) с более медленным падением скорос­ти (7 — 6 м с ) и 4) зона с новым резким падением скорости (до 5 м с и менее) — зона умеренной мощности.8.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПОРТИВНЫХ ПОЗИ СТАТИЧЕСКИХ НАГРУЗОКДвигательная деятельность человека проявляется в поддержании позы и выполнении моторных актов.Поза— это закрепление частей скелета в определенном положе­нии. При этом обеспечивается поддержание заданного угла или необ­ходимого напряжения мышц.При сохранении позы скелетные мышцы осуществляют две фор­мы механической реакции — тонического напряжения (пока воз­можно достаточно стабильное сохранение позы) и фазных (тетанических) сокращений (для коррекции позы при ее заметных отклоне­ниях от заданного положения и при больших усилиях).Основные позы, которые сопровождают спортивную де­ятельность, — это лежание (плавание, стрельба), сидение (гребля, авто-, вело- и мотоспорт, конный спорти др.), стояние (тяжелая атле­тика, борьба, бокс, фехтование и др.), с опорой на руки (висы, стой­ки, упоры).При лежании усилия мышц минимальны, сиде­ние требуетнапряжениямышцтуловищаишеи,а стояние — из-за высокого положения общего центра масс и малой опоры — зна­чительных усилий антигравитационных мышц-разгибателей задней поверхности тела. Наиболее сложными являются позы с опо­рой на руки. В позах «вис» и «упор» координация менее слож­на, но требуются большие усилия мышц (например, упор руки в сто­рону на кольцах). Наибольшую сложность представляют стойки (на­пример, стойка на кистях). В этом случае требуется не только боль­шая сила мышц рук, но и хорошая координация при малой опоре и256необычном положении вниз головой, которое вызывает у нетрени­рованных лиц значительный приток крови к голове и массивную аф­ферентную импульсацию от смещенных внутренних органов и от вестибулярного аппарата.Правильная организация позы имеет большое значение для двига­тельной деятельности. Она является основой любого движения, обес­печивая опору работающим мышцам, выполняя фиксацию суставов в нужные моменты (например, при отталкивании ног от опоры при ходьбе). Закрепляя тело человека в вертикальном положении, она осуществляет антигравитационную функцию, помогая преодолеть силу земного притяжения и противодействуя падению. Поддержа­ние сложных поз (например, при выполнении на одной ноге высоко­го равновесия на полупальцах в художественной гимнасти ке) в не­подвижном положении или при движении обеспечивает сохранение равновесия тела.Позы, как и движения, могут быть произвольными и непроизволь­ными. Произвольное управление позой осуществляется корой боль­ших полушарий. После автоматизации многие позные реакции мо­гут осуществляться непроизвольно, безучастия сознания. В органи­зации непроизвольных поз участвуют условные и безусловные реф­лексы. Специальные статические и статокинетические рефлексы поддержания позы (установочные рефлексы) происходят с участием продолговатого и среднего мозга.Различают рабочую позу, обеспечивающую текущую де­ятельность, и предрабочую позу, котораянеобходимадля подготовки к предстоящему действию. Поза может быть удобной (и тогда работоспособность человека повышается) и неудобной, при ко­торой эффективность работы снижается. Например, при стендовой стрельбе в положении стоя опытные спортсмены так распределяют нагрузку на части скелета, что на ЭМ Г наблюдается минимальная активность мышц туловища. Это позволяет спортсменам длительное время стоять без утомления. В то же время у менее подготовленных стрелков при плохой организации позы имеется значительное на­пряжение мышц, что быстро приводит к утомлению и снижению точности стрельбы.Работая в условиях неподвижной позы человек, выполняет ста­тическую работу. При этом его мышцы работают в изометри­ческом режиме и их механическая работа равна нулю, так как отсут­ствует перемещение тела или его частей. (посколькуА= Р Н,аН = 0, то и А = 0). Однако с физиологической точки зрения человек испыты­вает определенную нагрузку, тратит на нее энергию, устает, и егорд-ботаможет оцениваться по длительности ее выполнения. В спорте, как правило, статическая работа связана с большим напряжением мышц.257В центральной нервной системе (в первую очередь — в моторной области коры) при такой работе создается мощный очаг возбужде­ния —рабочая доминанта, которая оказывает тормозящее влия­ние на другие нервные центры, в частности на центры дыхания и сердечной деятельности. Так как при этом, в отличие от динамичес­кой работы, активность нервных центров должна поддерживаться непрерывно, без интервалов отдыха, то статические напряжения весьма утомительны и не могут поддерживаться длительное время. Специфические системы взаимосвязанной активности нервных центров проявляются в коре больших полушарий у спортсменов (по данным ЭЭГ) лишь при достаточных статических усилиях (напри­мер, у штангистов при подъеме штанги весом не менее 70-80% от максимальной произвольной силы), одновременно в мышцах в ре­акцию вовлекаются наименее возбудимые и мощные быстрые дви­гательные единицы. Этим объясняется необходимость включения в тренировочные занятия максимальных и околомаксимальных на­грузок.В двигательном аппарате при статической работе наблюдается непрерывная активность мышц, что делает ее более утомительной, чем динамическая работа с той же нагрузкой.Лишь при статических напряжениях, не превышающих 7-8-% от максимальных, кровоснабжение мыши, обеспечивает необходимый кислородный запрос. При 20-процентных статических усилиях кро­воток через мы шцу уменьшается в 5-6 раз, а при усилиях более 30% от максимальной произвольной силы — прекращается вовсе (рис. 29). Рис. 29. Кровоснабжение мыши, предплечья и голени при статической работе(по: Тхоревскии В.И., 1978)258В настоящее время обнаружено, что артериальное давление в мышцахпри статической работе может достигать 400-500 мм рт.ст., так как это необходимо для преодоления периферического сопро­тивления кровотоку. Однако даже прекращение кровотока заметно не снижает работу мышц, так как в них имеются запасы кислорода и анаэробных источников энергии, а сама работа кратковременна.Изменения вегетативных функций демонстрируют так называе­мый феномен статических усилий (или феномен Л индгарта- Вереща­гина): в момент выполнения работы уменьшаются ЖЕЛ, глубина и минутный объем дыхания, падает ЧСС и потребление кислорода, а после окончания работы наблюдается резкое повышение этих показа­телей. Этот эффект больше выражену новичков, но по мере адаптации спортсменов к статической работе он проявляется гораздо меньше.При статической работе содержание кислорода в альвеолах легких зависит от принятой позы: из-за ухудшения легочного кровотока и неравномерности вентиляции различных долей легких оно составля­ет в позе стояния — 14.9%, сидения— 14.4%, лежания— 14.1%.При значительных усилиях наблюдается явление н а т у ж и в а н и я, которое представляет собой выдох при закрытой голосовой щели, в результате чего туловище получает хорошую механическую опору, а сила скелетных мышц увеличивается.Напряжение скелетных мышц при позно-тонических реакциях и статических усилиях оказывает в результате повышенной проприо-цептивной импульсации регулирующее влияние на вегетативные процессы — м о т о р н о-в исцеральные рефлексы (Могендович М. Р., 1972). Это, в частности, нарастание ЧСС (мо-торно-кардиальныерефлексы) и угнетение работы почек — уменьше­ние диуреза (моторно-ренальные рефлексы). Так, при положении вниз головой ЧСС составляет — 50, при лежании — 60, сидении — 70, стоянии — 75 уд мин , а количество мочи, образовавшейся за 1.5 часа, в позе лежания — 177 мл, а в позе стояния— 136 мл.8.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТАНДАРТНЫХ ЦИКЛИЧЕСКИХ И АЦИКЛИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙСтандартные или стереотипные движения характеризуются сравнительным постоянством движений и их пос­ледовательностью, закрепляемой в виде двигательного динамическо­го стереотипа. По структуре движений различают циклические и ациклические стандартные движения.3.4.1. СТАНДАРТНЫЕ ЦИКЛИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯСтандартные циклические упражнения отличаются повторением одних и тех же двигательных актов (1 — 2— 1 —2— 1 —2 и259т.д.). По предельной длительности работы они подразделяются на 4зоны относительной мощности — максимальную, субмаксималь­ную, большую и умеренную.Работа максимальной мощности продолжается до 20-30 с (например, спринтерский бег на 60,100 и 200 м; плавание на 25 и 50 м; велогонки на треке — гиты на 200 и 500 м и т. п.).Такая работа относится к анаэробным алактатным нагрузкам, т. е. выполняется на 90-95% за счет энергии фосфагенной системы — АТФ и КрФ. Единичные энерготраты — предельные и достигают 4 ккал • с , зато суммарные — минимальны (около 80 ккал). Огромный кислородный запрос (порядка 8 л или в пересчете на 1 мин

Рис. 30. Кислородный запрос, потребление кислорода и кислородный долг при легкой аэробной (слева) и тяжелой анаэробной работе (справа)261ного удовлетворения потребления кислорода во время работы не происходит, т, е. устанавливается кажущееся устойчивое состояние. ЧСС сохраняется достаточно постоянно на оптимальном рабочем уровне – 180 уд мин . Единичные энерготраты — невысоки (0.5-0.4 ккал с ), но суммарные энерготраты достигают 750-900 ккал.Ведущее значение в зоне большой мощности имеют функции кардиореспираторной системы, а также системы терморегуляции и же­лез внутренней секреци и.Работа умеренной мощности продолжается от 30-40 мин до нескольких часов. Сюда входят сверхдлинные беговые дистан­ции—20, 30 км, марафон 42195 м, шоссейные велогонки— 100 км и более, лыжные гонки— 15, 30,50 км и более, спортивная ходьба на дистанциях от 10 до 50 км, гребля на байдарках и каноэ — 10000 м, сверхдлинные заплывы и пр.Энергообеспечение осуществляется почти исключительно аэроб­ным путем, причем по мере расходования глюкозы происходит пере­ход на окисление жиров. Единичные энерготраты — незначительны (до 0.3 ккал с ), зато суммарные энерготраты огромны — до 2-3 тыс. ккал и более. Потребление кислорода в этой зоне мощности составляет около 70-80% МП К и практически покрывает кислородный запрос во времяработы, так что кислородный долг к концу дистанции составля­ет менее 4 л, а концентрация лактата почти не превышает нормы (около 1-2 мМоль л ). Сдвиги показателей дыхания и кровообращения ниже максимальных. ЧСС держится на уровне 160-180 уд мин . Не­смотря на переключение окислительных процессов на утилизацию жиров (происходящую, например, у марафонцев после пробегания начальных 30 км пути), на дистанции продолжается расход углеводов. Это приводит куменьшению почти в 2 раза содержания в крови глю­козы — явлению гипогликемии. Это резко нарушает функции ЦНС, координацию движений, ориентацию в пространстве, а в тяжелых случаях вызывает потерю сознания. К тому же длительная монотонная работа приводит также к запредельному торможениюь ЦНС, на­зываемому еще охранительным торможением, так как оно снижая темп движения или прекращая работу, предохраняет организм спорт­смена, в первую очередь нервные клетки, от разрушения и гибели.Ведущее значение в зоне умеренной мощности имеют большие за­пасы углеводов, предотвращающие гипогликемию, и функциональная устойчивость ЦНС к монотонии, противостоящая развитию запре­дельно го торможен ия.8.4.2. СТАНДАРТНЫЕ АЦИКЛИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯДанная группа движений характеризуется стереотипной про­граммой двигательных актов, но в отличие от циклических упражнений,262эти акты разнообразны (1—2—3—4 и т. д.). Их подразделяют на движения качественного значения, оцениваемые в баллах — гимнас­тика, акробатика, фигурное катание, прыжки в воду, на батуте и др., и надвижения, имеющие количественную оценку. Среди движений с количественной оценкой выделяют:• Собственно-силовые, характерные, например, для тяжелой атлетики, где сила спортсмена направлена на преодо­ление массы поднимаемой штанги, аускорение штанги изме­няется мало (согласно второму закону Ньютона сила равна произведению массы на сообщаемое ей ускорение, в данном случае ).• Скоростно-силовые (прыжки, метания), где вес ядра, молота, диска, копья или вес собственного тела спортсмена — величина неизменная, а спортивный результат определяется заданным снаряду или телу ускорением, т. е. • Прицельные движения (стрельба пулевая, излука, городки, дартс и пр.), требующие устойчивости позы, тонкой мышечной координации, точности анализа сенсорной информации.Во всех этих упражнениях сочетается динамическая и статичес­кая работа анаэробного (прыжки, метания) или анаэробно-аэроб­ного характера (например, вольные упражнения в гимнастике, произвольная программа в фигурном катании и др.), которые по длительности выполнения соответствуют зонам максимальной и субмаксимальной мощности. Суммарные энерготраты здесь не­высоки из-за краткости выполнения, кислородный запрос на ра­боту и кислородный долг (



68

спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет­ных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз­га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечко­вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб­разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ­ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля­ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны по­ложения. Корковые влияния натонические реакции мышц пере­даются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.
6.2.3. РЕФЛЕКСЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ (УСТАНОВОЧНЫЕ)
Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуще­ствлении которых большое значение имеют продолговатый и сред­ний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: I) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возни­кающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, 2) шейные рефлексы—возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного


69

аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью вып­рямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспе­чивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного дви­жения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения го­ловы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Переме­щение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сто­рону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.
6.3. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель­ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами го­ловного мозга под контролем коры больших полушарий.
6.3.1. РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига­тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­бы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы вклю­чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные



70

взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми­ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­чивают последовательную активность различных мышц конечнос­тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо­ций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­ных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное от­ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также под­корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письмен ной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры.


71
6.3.2. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Функцией комплекса различных корковых областей является опре­деление целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про­странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в слож­ные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движе­ния — «меченых ритмов « ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­нениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (п ре центральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­ческую мелодию») осуществляют вторичные поля п ре-моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­гулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные облас­ти коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической си­стеме (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоци­ональную окраску движений и управление вегетативными их компо­нентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­надлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкну­той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых


72

действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.
6.3.3. РЕЧЕВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг­налы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе изби­рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.
6.4. НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, че­рез нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходя­щие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преиму­щественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда от­носят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчива­ются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связан­ную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

73

• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спиральных нейронах, облегчая протекание нужных в данный мо­мент спинномозговых рефлексов;