Файл: Учебник для высших учебных заведений физической культуры Издание 2е, исправленное и дополненное.docx

• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на от­дельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, моз­жечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиаль­ную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществ­ляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного

Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной

деятельности

I — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго-вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спшомозго-

вой путь. Латеральная система — 1, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазы.)

и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (—) влияния.

74

мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамид­ного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, ко­торые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение воз­будимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномоз-говая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретику-ло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны (рис. 15)

6. 
   СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
   

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современ­ное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и вклю­чающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележа­щие центры, привело к появлению более общего понятия сенсор­ные системы.

---

7.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1)периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый —- области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный ней­рон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных), ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представ­ляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших по­лушарий.

Основные функции сенсорных систем:

75

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со­стояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдель­ные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора инфор­мации важной функцией сенсорных систем является также осуще­ствление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информа­цию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об из­менениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п.Без этой информации невозможно формирование и совершен­ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затрудне­но совершенствование техники выполняемых упражнений.

---

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различ­ных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспери­ментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

---

7.2. КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ
Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецеп­торы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы

76

сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, про­приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.
7.3. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ
Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов

77

настроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется втом, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления —тельца Па-чини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимое -

78

ти фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предметы— это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет гла­за»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент­ной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

4. 
   КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ
   

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­ют в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) измене­нием числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­но-временная картина этой импульсации, богатая информацией, на­зывается паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­тоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логариф­мом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо, пропорциональная зависимость.

79

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

7.5.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: периферический отдел— это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (бипо­лярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел —зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­днем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточ­ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анали­затора, функцией которого является возникновение ощущений. Ря­дом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зритель­ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры —нижнетеменных областях.

7.5.2. СВЕТОПРОВОДЯЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА И ПРЕЛОМЛЕНИЕ СВЕТА (РЕФРАКЦИЯ)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговину,

80

влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­лочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловлива­ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а-тая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото­рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразова­ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­жение на сетчатке Основными преломляющими средами глаза челове­ка являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­меры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четко­му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­зывается аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В слу­чае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­вится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­те изображение на сетчатке тоже расплывчато.

7.5.3. ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это

высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света про­исходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.

81

В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — ихдеполяризация, т. е. стимулом для нихявляется темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото-рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части ре-цепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­нам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16-А). Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.

7.5.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­сокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального

82



Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем

А: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).

Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная

лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана,

5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана, 7— волосковые клетки,

8 — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спирального

ганглия (первые нейроны). В и Г: вестибулярные рецепторы.

В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты ' (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковыерецепторные клетки,

4 — волокна вестибулярного нерва. Г— полукружные каналы. I— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула,

3 — купула с волосковыми рецепторными клетками,

4 — полукружный канал. Стрелки показывают направление колебаний купулы

при инерционных смещениях эндолимфы.

Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервное

волокно, 2

экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны),

---

3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна,

4 — оболочка веретена, 5 — ядра, 6 — ядерная сумка,

7— чувствительные нервные окончания,

8 — эфферентные нервные гамма-волокна, 9 — сухожилие.

Сухожильный орган. I — афферентное нервное волокно,

2 — мышечные волокна, 3 — сухожилие, 4 — капсула,

5 — чувствительные нервные окончания.

83

разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз переме­щает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только1 от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в цент­ральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зе­леного цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед монооку­лярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины простран­ства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость та­кого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассмат­риваемый объект. В этом случае его изображение попадает на иден­тичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок за­висит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного ап­парата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его наруше­ние возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших наруше­ниях сбалансированности мышечных усилий наблюдается неболь­шое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значи­тельных — явное косоглазие.

---