ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 15262
Скачиваний: 17
190
Розділ 6
Швидкість переміщення сперміїв з місця введення до яйцепроводів у різних ссав-
ців складає від 15 сек. до 1–3 годин. Є дані, що у корови вони досягають яйцепроводів
через 2,5 хв. після осіменіння, тоді як В. Нагаєв виявляв їх лише через 3–14 годин. У
овець одні дослідники виявляли їх через 0,5–1 годину, інші – через 6 хв. після осі-
меніння. У кобил спермії з’являються у яйцепроводі через 30–60 хв., а у свиней при
природному осіменінні спермії досягали яйцепроводів через 15 хв., проникали у них
через 0,5–1 годину, а при штучному осіменінні – досягали яйцепроводів через 45 хв.,
виявлялися у них через 1,5–2 години після осіменіння. У собак виявляли сперміїв у
яйцепроводі через 25 сек. від початку еякуляції.
Проте у яйцепроводи попадає лише частина сперміїв, більшість їх затримується у
складках шийки матки. Частина сперміїв попадає у вивідні протоки маткових залоз,
інші аглютинуються. Нарешті, вхід у яйцепровід розкривається лише під кінець охоти.
На швидкість проходження сперміями до яйцепроводу впливає стан статевих
шляхів та метод осіменіння.
Яйцепровід, як і уся статева система самки, перебуває під нейрогуморальним
контролем, парадоксальність якого полягає у тому, що у передовуляційну фазу спер-
мії рухаються у напрямку ампули яйцепроводів, а після овуляції – у протилежному
напрямку. Найкращим часом для досягнення ампул є період охоти. Спермії, що до-
сягли перешийка яйцепроводу, скупчуються тут у передовуляційну фазу. Є дані, що
вони можуть навіть впадати тут у стан анабіозу і перебувати в ньому до 18 годин.
Після овуляції під впливом фолікулярної рідини їх рухливість поновлюється. Згідно
Т. Бішопа і А. Грея, при температурі 37 °С спермій бугая здійснює 9 ударів за сек.,
просуваючись при кожному ударі на 8,3 мкм, а за одну хв. – на 4 482 мкм.
Рух сперміїв по яйцепроводах забезпечується головним чином за рахунок рухів
війчастого епітелію яйцепроводів та власних рухів сперміїв.
Після овуляції погіршуються умови для просування сперміїв до верхівок яйце-
проводів, цервікальний канал звужується, стає звивистим, скорочення матки стають
перистальтичними.
Згідно Р. Мартиненка, у свиней антиперистальтичні скорочення матки поступово
наростають і досягають найбільшої інтенсивності через 24 години від початку охоти.
Виживання гамет у різних ділянках статевих органів. Результативність осі-
меніння буває тим вищою, чим менше часу пройде між уведенням сперми у статеві
органи самки і овуляцією, яка у окремих тварин не співпадає з охотою, коли прово-
диться осіменіння. Більше того, у великої рогатої худоби овуляція відбувається через
15 годин після закінчення охоти. Ігнорування цими особливостями статевого циклу
приводить до того, що нерідко осіменіння проводять передчасно чи запізно, спермії
попадають у яйцепроводи або задовго до овуляції, або після неї, коли яйцеклітина
або ще не може, або вже не може з’єднатися зі спермієм. Тому важливо знати, з од-
ного боку, особливості виживання сперміїв у різних ділянках статевого апарату по
періодах статевого циклу, а з іншого, оптимальний час осіменіння кожного виду тва-
рин. Наявні дані наукових досліджень показують, що найгірші умови для виживання
Запліднення
191
сперміїв у піхві, де вони зберігають рухливість 2–6 годин (у кобил 4–4,5, корів 1–6).
Це зв’язане з низьким рН середовища, активним фагоцитозом, наявністю тут мікро-
організмів, домішок клітин крові. При виникненні запальних процесів у піхві вижи-
вання тут сперміїв значно знижується, наприклад, при вагініті у корів спермії гинуть
протягом першої години, у кіз – через 1 годину 45 хв. після введення.
Дані про виживання сперміїв у матці досить розбіжні. Одні вважають його досить
високим, інші, навпаки, низьким, пояснюючи це наявністю тут, особливо у тварин
з матковим типом осіменіння, лужного секрету, який активує рухливість сперміїв і
вкорочує їх виживання. Хоча є дані, що виживання сперміїв у матці свиней та кобил,
особливо у їх верхівках, сягає до 30–48 годин.
У яйцепроводах виживання сперміїв знижується до 6–9 годин.
Цікаві дані отримано у дослідах на кролях. Як відомо, овуляція у кролиць наступає
приблизно через 10 годин після коїтусу. При штучному осіменіння кролиць високоякіс-
ною спермою з подальшим їх спаровуванням з вазектомованим самцем через 8 годин
вагітність наступала у 90,9 % випадків. Якщо коїтус з вазектомованим самцем проводи-
ли через 20 годин після штучного осіменіння, то запліднення наступало лише у 12,9 %
випадків. Нарешті, при коїтусі через 30 годин після осіменіння вагітність не наступала.
Тобто, виживання сперміїв у статевих органах кролиці зберігається до 40 годин.
Найвище виживання сперміїв у шийці матки, особливо у самок з піхвовим ти-
пом природного осіменіння. Тут спермії зберігають запліднюючу здатність найдовше,
наприклад, у корови – до 30 годин, вівці – до 48 годин, хоча основна маса їх прохо-
дить через цервікальний канал досить швидко (15–50 хв). Тривалому зберіганню тут
сперміїв сприяє велика складчастість слизової оболонки та наявність густого слизу із
слабо кислою реакцією. Дослідження цервікального слизу показали, що він склада-
ється з глікопротеїду та плазми. Міцели глюкопротеїду розміщені паралельно і між
ними можуть вільно просуватися спермії з прямолінійно-поступальним рухом. Та-
кому розташуванню міцел глікопротеїду сприяє поява у слизі високих концентрацій
естрогенів (і низьких – прогестерону) під час тічки та охоти. У лютеїнову фазу слиз
стає в’язким, розщепленим, що значно перешкоджає руху сперміїв. Завдяки цьому, а
також під впливом секретів додаткових статевих залоз під час охоти, активні спермії
звільняються тут від мертвих та мікроорганізмів. Якщо ж осіменіння проводять після
закінчення охоти, то спермії гинуть тут уже через 2–4 години, не досягаючи рогів
матки. Отже, на всьому шляху від місця введення сперміїв до місця запліднення від-
бувається “відсів” слабших сперміїв (елімінація). Першим “фільтром” для сперміїв є
цервікальний слиз. Далі відбувається відсів сперміїв з ферментними дефектами.
Спермії, що проникли у матку, проштовхуються антиперистальтичними скорочен-
нями її до верхівок яйцепроводів. Тривалість антиперистальтичних скорочень матки
6–8 годин.
Яйцепровід розкривається під час овуляції і пропускає у корів та телиць 1 000
сперміїв, у овець – 500. У яйцепроводах рух сперміїв активізується фертилізином фо-
лікулярної рідини, що забезпечує синхронність входження у зону запліднення яйця і
спермія.
192
Розділ 6
Виживання сперміїв у статевих органах самки, збереження ними тут заплідню-
ючої здатності визначаються фізіологічним станом самки, який у свою чергу підда-
ється змінам у зв’язку з умовами утримання та годівлі тварин. Так, якщо осіменіння
тварин проводиться не під час охоти, то вже через декілька хвилин спермії піддаються
аглютинації і гинуть. В. Паршутін установив, що у статевих органах кобил з низькою
вгодованістю спермії гинуть вже через 12–24 години, тоді як у кобил з середньою та
доброю вгодованістю вони виживали до 48 годин. Окремі токсини, лікарські та інші
речовини можуть проникати з кров’яного русла у статеві органи і виділювані ними
секрети і позначатися на виживанні та запліднюючій здатності сперміїв. У дослідах з
введенням лабораторним самкам per os свинцю, нікотину, фосфору відмічено значне
скорочення виживання сперміїв, у 50 % випадків виникали аборти. Знижували також
виживання сперміїв введення самкам миш’яку, ртуті, колоїдального срібла та заліза.
Таким чином, виживання сперміїв у статевих органах самки визначається багать-
ма факторами, на першому місці серед яких слід поставити фізіологічний стан ста-
тевих органів та загальний стан здоров’я самки; зміни фізіологічного стану статевих
органів, виникнення хворобливого стану чи, навпаки, одужання; неповноцінна чи,
навпаки, повноцінна годівля викликають відповідні зміни у окремих ланках обміну
речовин, характері і якості статевих секретів, тічкового слизу, що в свою чергу по-
гіршує чи поліпшує виживання тут сперміїв. Безумовно, воно у свою чергу залежить
від якості самої сперми, яка у прямій мірі залежить від фізіологічного стану плідника,
стану його здоров’я, умов утримання, характеру годівлі та експлуатації.
У птахів спермії скупчуються у складках та криптах лійки яйцепроводу і зберіга-
ють запліднюючу здатність протягом 2–3-х тижнів. У окремих рептилій та риб їх ви-
являли живими у спеціальних сперміотеках протягом декількох місяців і навіть років.
Проте ефективність осіменіння залежить не лише від сперміїв, а й від виживання
та біологічної активності яйцеклітини. А ці риси, на жаль, зберігаються у яйцеклі-
тини значно коротше, ніж у сперміїв. Це, по-перше, зв’язане з тим, що яйцеклітина
виходить з фолікула не повністю дозрілою, а у стані овоцита ІІ порядку.
Другий поділ дозрівання яйцеклітини відбувається зразу після проникнення у неї
спермія як наслідок активування яйця, що супроводжується двома морфологічними
перетвореннями – відновленням мейозу та кортикальною реакцією. Якщо ж заплід-
нення не наступило, то яйцеклітина швидко старіє і гине. По-друге, прозора оболонка
яйцеклітини, на відміну від оболонки спермія, не проникна для поживних речовин, її
енергетичні запаси досить обмежені. Згідно А. Лопиріна, старіння яйця супроводжу-
ється відповідними біохімічними змінами, які несприятливо позначаються на наступ-
ному онтогенезі. Тому при визначенні тривалості життя яйцеклітини слід враховувати
не лише період, протягом якого можливе її запліднення (він складає для яйцеклітини
близько 12-ти годин), але й час, протягом якого зберігається потенціальна здатність
яйця до подальшого нормального онтогенезу, який, мабуть, не перевищує 5 годин.
Під час овуляції яйцеклітина, разом з клітинами променевого епітелію (кумулюс)
виходить у простір, оточений пристінковою очеревиною таза та широкою черевною
зв’язкою, у якій відкривається своїм широким кінцем яйцепровід.
Запліднення
193
У багатьох тварин кайма яйцепроводу тісно зв’язана з яєчником; внаслідок напо-
внення її судин кров’ю під час охоти вона стає щільною і притягується до яєчника, і
навіть охоплює його. Згідно О. Квасницького, на місці розриву фолікула виявляється
прозора драглиста маса, яка легко виймається з фолікула у вигляді тонкого ніжного
тяжа, у середині якого знаходиться яйцеклітина, оточена променевим вінцем. Вій-
частими рухами клітин яйцепроводу цей тяж втягується у його просвіт. У тих же
тварин, де кайма слабо розвинена (корова, вівця, коза), проникненню яйцеклітини
у яйцепровід сприяють потоки рідини з черевної порожнини у матку. Як установив
В. Груздєв, ці потоки скеровуються у напрямку матки коливальними рухами війчас-
того епітелію. Як тільки овоцит входить у яйцепровід, війковий епітелій, що раніше
коливався у напрямку ампули яйцепроводу, тепер починає рухатися у зворотному на-
прямку, тобто від яєчника до матки. Переміщенню з потоками рідини яйцеклітини
у яйцепровід сприяє також підвищення внутрішньочеревного тиску під час овуляції
(К. Скробанський).
Проте, це не виключає можливості деякої міграції яйцеклітини у черевній порож-
нині. У жінок, наприклад, у більшості випадків трубної вагітності овуляція відбува-
ється у правому яєчнику, а плід розвивається у лівій трубі, що пояснюють зовнішньою
(черевною) чи внутрішньою (матково-трубною) міграцією яйцеклітини. Отже, після
овуляції яйцеклітина може деякий час плавати у капілярних щілинах між петлями
кишечника, або ж переміщатися через тіло матки з одного яйцепроводу в інший.
Істотний вплив на моторику яйцепроводів мають стероїдні гормони, катехоламі-
ни, окситоцин та інші речовини. Яйцеклітина переміщується по ампулі яйцепроводу
рухами епітелію, а у ділянці перешийка – також за рахунок скорочень його мускуль-
ного шару. До овуляції тут переважають антиперистальтичні, а після овуляції – перис-
тальтичні скорочення.
Керуючись даними з фізіології овуляції, у тому числі множинної, можна зробити
висновок, що просування яйцеклітин по яйцепроводах триває від однієї до трьох діб,
проте здатність до запліднення вони зберігають у межах 4–6 годин.
Проникнення спермія у яйцеклітину та розвиток зиготи. Яйцеклітина, що ви-
йшла з фолікула, кулястої форми, у ній розрізняють ядро та цитоплазму (ооплазму),
оточені жовтковою оболонкою (оолемою) та прозорою оболонкою. Ззовні вона ото-
чена клітинами променевого вінця, з’єднаними між собою в’язкими драглями, осно-
ву яких складає гіалуронова кислота (рис. 39). Для запліднення яйцеклітина пови-
нна звільнитися від навколишніх клітин. У 1931 р. Ямане виявив у сперміях фермент
гіалуронідазу, що розчиняє гіалуронові драглі. Вважають, що місія гіалуронідази
зводиться до деполімеризації гіалуронової кислоти, руйнування міжклітинного ма-
триксу, який з’єднує клітини променевого вінця, щоб дозволити окремому спермію
пройти між фолікулярними клітинами до яйця. Згідно Остіна та Бішопа, для проник-
нення спермія у яйцеклітину не потрібно повного оголення її від клітин променевого
вінця, а лише виникнення між ними щілини.
194
Розділ 6
Повний розпад кумулюсу
відбувається лише через де-
який час після проникнення
спермія у яйцеклітину, вна-
слідок збільшення кількості
сперміїв (і концентрації гіа-
луронідази) у зоні находжен-
ня яйцеклітини, аутолітичних
процесів та дії йонів бікарбо-
нату у секретах фаллопієвих
труб. Звільнення зиготи від
фолікулярних клітин має важ-
ливе значення для нормально-
го обміну газів та метаболітів.
Виходячи з цих міркувань,
І. Соколовська запропонувала
вважати звільнення яйцекліти-
ни від променевого вінця (денудація) першою стадією запліднення, хоча більшість
учених вважають цей феномен підготовчою стадією.
Сам процес запліднення включає такі стадії: 1) проникнення спермія крізь прозо-
ру оболонку; 2) активування яйця і блокада поліспермії; 3) утворення чоловічого та
жіночого пронуклеусів: 4) заміна пронуклеусів хромосомними групами; 5) об’єднан-
ня двох хромосомних груп (сингамія).
Механізм проникнення спермія через прозору оболонку повністю не з’ясований.
Одні автори вважають, що у ньому беруть участь багато сперміїв, частина з яких навіть
можуть занурюватися голівками у прозору оболонку, інші ж затримуються на її поверх-
ні. Прихильники протилежної точки зору вважають, що як тільки спермій пройде між
фолікулярними клітинами і доторкнеться голівкою прозорої оболонки чи може навіть
зіллється з нею боковою поверхнею голівки, під впливом виділюваного ним ферменту
зоналізину у прозорій оболонці виникає щілина, крізь яку він проникає у яйцеклітину.
Прозора оболонка (zona pellucida) – це густе плетиво глікопротеїдів, у петлях яко-
го є вуглеводні компоненти – кортикальні гранули ZP1, ZP2 і ZP3, з яких останній
(ZP3) є специфічним рецептором для спермія. Прикріпившись до нього, спермій виді-
ляє фермент акрозин (акросомна реакція), під впливом якого у прозорій оболонці ви-
никає канал для проникнення спермія. Далі вступає у дію другий глікопротеїд (ZP2),
що викликає затвердіння прозорої оболонки і захищає яйцеклітину від проникнення
інших сперміїв. Наступає “блок поліспермії”. Під час проникання спермія у глибину
цитоплазми яйця завершується другий поділ мейозу та дозрівання яйцеклітини, виді-
ляється друге напрямне тільце (рис. 40).
Момент доторкання голівки спермія до яйця є початковою ланкою у ланцюгу по-
слідовних змін, що розпочинаються з активування яйцеклітини: у неї зростає проник-
Рис. 39. Яйцеклітина.