ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 14933
Скачиваний: 16
Фізіологія вагітності
235
назву амніон чи водна оболонка. В ділянці пупкового кільця амніотична оболонка
переходить на шкіру (рис. 48, VII–13).
В амніотичній порожнині накопичується рідина, в якій зародок вільно плаває.
З заднього кінця зародкової трубки випинається порожнистий сліпий паросток, що
проходить уздовж пупкової протоки, випинає за собою клітини мезобласта і, посту-
пово збільшуючись, утворює розширену порожнину – первинний сечовий мішок, або
алантоїс (рис. 48, VIII–17). Він швидко розростається разом з своїми кровоносними
судинами і є вмістилищем первинної сечі плода, яка надходить сечовою протокою, що
називається урахус.
На поверхні трофобласта утворюються ворсинки і він називається тепер прохо-
ріон (рис. 48, VIII–16). У кожній такій ворсинці виділяють епітеліальний шар і спо-
лучнотканинну основу. З часу проростання у ворсини кровоносних судин прохоріон
перетворюється на хоріон (судинну оболонку). Процес заглиблення трофобласта в
слизову оболонку матки, розвиток хоріональної оболонки, який спричиняється до
встановлення зв’язку між материнською тканиною і ростучим плодом, називається
плацентацією.
Дуже різкі зміни відбуваються у слизовій оболонці матки (див. далі), яка разом з
хоріоном утворює плаценту. Плацента поділяється на дві частини: материнську і пло-
дову. Материнська частина складається зі зміненої слизової оболонки матки, плодова
частина – з судинної оболонки плода з її ворсинками.
Таким чином, плід виявляється оточеним трьома оболонками: 1) водною, 2) сечо-
вою і 3) судинною. (рис. 48, Х–12, 17). Він зв’язаний з своїми оболонками пуповиною,
що складається з кровоносних судин і сечової протоки (урахуса).
8.1. Розвиток та будова плодових оболонок
Внаслідок нерівномірного дроблення бластомерів трофобласта та ембріобласта
над зародковим диском утворюється складка трофобласта, яка, поступово розростаю-
чись, оточує зародок з усіх боків, залишаючи лише незначну щілину (пупок амніона),
через який зародок з’єднується з порожниною матки. Згодом ця щілина повністю за-
ростає і виникає дві оболонки – амніон та трофобласт.
Наступним етапом є формування судинної оболонки. Пупкові судини, що відійшли
від первинної аорти, виходять по стінці сечової оболонки з черевної порожнини і роз-
галужуються у ворсинках трофобласта, який перетворюється тепер на судинну обо-
лонку – хоріон. Простір між амніоном і хоріоном займає сечова оболонка-алантоїс.
Водяна оболонка (amnion – чаша) тонка, прозора й безсудинна, що розвивається
з трофобласта. У ній міститься навколоплідна рідина, яка обмиває плід. До сере дини
вагітності кількість плодової рідини збільшується і становить 3–5 л у корів, 5–7 л у
кобил, 0,5–1,2 л у овець і кіз, 0,04–0,15 л у сук, 0,008–0,03 л у кішок. Зменшення кіль-
кості амніотичної рідини в кінці вагітності пояснюють заковтуванням її плодом для
функціонування системи травлення. У міру розвитку вагітності змінюється і вигляд
самої рідини: з прозорої на початку вагітності вона стає надалі каламутною і містить
236
Розділ 8
формені елементи, клітини епідермісу, волосся шкіри плода та епітеліальні клітини
внутрішньої поверхні амніона. В навколоплідній рідині у незначних кількостях є бі-
лок, солі, креатин, сечовина, жири, кальцій, фосфор, натрій, муциназа, холін, холінес-
тераза, простагландини.
У рогатої худоби водяна оболонка подекуди утворює виступи, які нерідко відшну-
ровуються і плавають у навколоплідній рідині, тому вони отримали назву “долі”, або
“хлібці плода”.
Навколоплідна рідина є продуктом секреторної діяльності циліндричного епіте-
лію, який вкриває водяну оболонку.
У жуйних і свиней водяна оболонка над спинкою плода, а дещо і з боків, прилягає
безпосередньо до судинної оболонки. На всіх інших місцях вона прилягає до сечової
оболонки. У кобили, м’ясоїдних водна оболонка зовні контактує з сечовою оболонкою.
У кобил амніон щільно зростається з внутрішнім листком сечової оболонки, утворюю-
чи аланто-амніон, тоді як у рогатої худоби, свиней та інших тварин такого зв’язку немає.
Амніотична рідина виконує важливу фізіологічну роль: 1) вона перешкоджає зрос-
танню шкіри плода з амніоном; 2) виконує роль буфера – пом’якшує і запобігає механіч-
ному впливу послаблює подразнення матки плодом; 3) забезпечує нормальне положен-
ня плода та його розвиток; підтримує рівномірний внутрішньоматковий тиск, захищає
плаценту та пупковий канатик від стискання, сприяючи цим нормальному кровообігу
плода; 5) справляє позитивний вплив на скорочення матки під час родів, завдяки вмісту
в ній речовин міотонічної дії (простагландини та ін.); 6) сприяє розширенню шийки
матки, зміні позиції, членорозміщення плода та зволоженню родових шляхів.
Сечова оболонка (алантоїс – allantois – ковбасоподібний) – це мішок, що бере
початок від верхівки сечового міхура плода і у вигляді випинання передньої сечової
протоки (урахуса) виходить через пупкове кільце, продовжується в складі пупкового
канатика і розміщується в просторі між хоріоном, амніоном і жовтковим міхуром. У
порожнині алантоїсу скупчується первинна сеча.
Сечова оболонка тонка, прозора, по стінці її проходять судини, що йдуть як від
плода до судинної оболонки, так і від судинної оболонки до плода.
У кобили сечова оболонка оточує водяну оболонку навколо у вигляді сліпого мішка.
Своєю зовнішньою поверхнею сечова оболонка щільно зростається з судинною,
формуючи аланто-хоріон, а внутрішнім шаром – з водною оболонкою, формуючи
аланто-амніон.
Кількість сечової рідини на початку жеребності (близько 3 місяців) коливається в
межах 400–800 мл, під кінець жеребності – 7–15 л. Колір сечової рідини на початку
буває світлим, під кінець жеребності стає мутним.
У жуйних сечова оболонка подекуди прилягає до судинної, але не зростається з
нею. Вона оточує водну оболонку тільки з черевного боку плода.
У корів кількість сечової рідини в кінці тільності коливається в межах 4–8 л, а у
овець і кіз в кінці кітності – 200–500 мл.
У свиней сечова оболонка є своєрідним витягнутим мішком, тупі кінці якого про-
ростають судинну оболонку і звисають двома витягнутими мішечками, перетягнути-
Фізіологія вагітності
237
ми в основі кільцями. Зв’язок сечо-
вої оболонки з судинною та водною
оболонками у них подібний на ана-
логічний зв’язок у жуйних. Кількість
сечової рідини з розвитком плода
збільшується і тільки під кінець по-
росності різко зменшується.
У м’ясоїдних та кролиць сечова
оболонка розташовується між судин-
ною та водною оболонками і зрос-
тається з ними, утворюючи аланто-
хоріон і аланто-амніон, так що плід
виявляється оточеним аланто-амніо-
тичною оболонкою.
Судинна оболонка (хоріон – cho-
rion) або плодова плацента разом з
материнською плацентою забезпечує
морфо-функціональний зв’язок пло-
да з матір’ю.
Отже,
плацентою
називають
комплекс тканинних утворень, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизо-
вої оболонки матки, який забезпечує зв’язок плода з материнським організмом, його
живлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та плода;
продукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з одного боку, про-
являють вплив на матку, з іншого – зростають вимоги до матері, які реалізуються по-
стійно змінюваним у неї рівнем обміну речовин. Велика роль у цьому належить саме
плаценті, що забезпечує двосторонню проникність поживних речовин у напрямку
мати – плід та продуктів обміну від плода до матері. Їй властиві також ферментативні
та синтетичні процеси, а також захисна функція.
У різних тварин плацента, її плодова та материнська частини, мають свої особли-
вості будови.
У кобил судинна оболонка є наче відбитком з внутрішньої поверхні вагітної мат-
ки. Розміщена в розі-плодовмістилища ділянка хоріону буває більшою за ділянку,
розміщену у вільному розі матки. Вона вкрита по всій поверхні ворсинками близько
1,5 мм заввишки. Кожна така ворсинка складається з одного шару епітелію і сполуч-
нотканинної основи, в яких закладено по одному артеріальному та венозному капіля-
ру. Заглиблення ендометрію – крипти вистелені одним шаром епітелію. Оскільки вся
поверхня хоріону вкрита ворсинками, то таку плаценту відносять до типу розсіяних
(placenta disseminata). Простір між ворсинкою та стінкою крипти заповнений секре-
том маткового епітелію – ембріотрофом, тому відділення посліду відбувається легко,
без руйнування епітеліальних структур.
Рис. 49. Схема розміщення плодових оболонок
у лошати:
1 – плід; 2 – аланто-амніон; 3 – аланто-хоріон; 4 – ворсинки про-
хоріону; 5 – ворсинки хоріону; 6 – жовтковий міхурець; 7 – по-
рожнина сечової оболонки; 8 – порожнина водної оболонки.
1
2
7
3
4
8
5
6
238
Розділ 8
У жуйних судинна оболонка має вигляд дворогого мішка, що заходить в обидва
роги матки. Частина хоріону розміщена в тілі матки, вужча за інші ділянки. Своєю
внутрішньою поверхнею хоріон корови прилягає до водяної та сечової оболонок і
легко відділяється від них. Зовнішня поверхня хоріону – гладенька, а у місцях контак-
ту з карункулами, так званих плодових плацентах, на ньому згруповані сильно роз-
галужені ворсинки. До кожної такої плодової плаценти підходить велика артеріальна
та венозна гілки (рис. 50 – 8, 9). Розміщені на слизовій оболонці матки карункули, що
сильно розростаються під час вагітності, формують материнську плаценту. Загальна
кількість таких плацент коливається в межах 80–120.
Під час вагітності карункули виступають у просвіт матки у вигляді грибоподібних
утворів (40–60 у кожному розі). Поверхня розрослого карункула у дрібних жуйних
має заглибину, якої не буває на карункулах корів. На поверхні материнських плацент
є багато крипт, у які заходять ворсинки плодових плацент.
За характером будови плаценту жуйних відносять до котиледонних (множинних),
а за типом зв’язку до десмохоріальних, тому що кровоносні судини ворсинок відо-
кремлюються від кровоносної системи матері шаром епітелію ворсинки та сполучної
тканини крипти, позбавленої епітелію. Це забезпечує тісний зв’язок між плодовою і
материнською плацентами і сприяє частому затриманню посліду.
Окремі автори вважають, що ці крипти є материнськими залозами, хоча більшість
учених (зокрема А. П. Студєнцов) протилежної думки.
Рис. 50. Схема розміщення плодових оболонок у теляти:
А: 1 – плід; 2 – амніон; 3 – навколоплідна рідина; 4 – алантоїс; 5 – порожнина сечової оболонки; 6 – хоріон; 7 – коти-
ледони; 8 – плацентарні артерії; 9 – плацентарні вени; 10 – пупкова артерія; 11 – пупкова вена; 12 – частина плодового
міхура з вільного рога; Б – 2,5-місячний плід з плодовими оболонками.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Б
А
Фізіологія вагітності
239
У свиней судинна оболонка утворює численні поперечні складки, причому склею-
вання між собою хоріонів кожного плода створює помилкове враження про наявність
спільної судинної оболонки для багатьох плодів. Вони у свині згруповані в так звані
хоріальні вузлики (висотою до 0,3 мм) на опуклій поверхні складок; у заглибинах між
складками ворсинки розвинені дуже мало.
Кровоносні судини, що містяться у ворсинках, відокремлюються від кровоносної
системи матері так само, як і у кобил, шаром
епітелію.
Вони розміщуються над відповідними за-
глибинами слизової оболонки матки, на дні
яких відкриваються вивідні протоки маткових
залоз. Це місця для ембріонального живлення.
У сук і кішок судинна оболонка має форму
довгастого мішка, охопленого пояском. Вор-
синки розміщуються тільки в середній части-
ні вздовж поясоподібної частини (зони), тому
таку плаценту відносять до зональної (по-
ясоподібної). Ворсинки хоріону, що глибоко
проникають у товщу слизової оболонки мат-
ки, прилягають своїм епітелієм до ендотелію
судин. У місцях їх заглиблення слизова обо-
лонка дуже розростається, утворюючи плаз-
матичну масу (синцитій).
Внаслідок цього ворсинки щільно прили-
пають до слизової оболонки матки, виклика-
Рис. 51. Плодовий міхур вівці:
(1 – амніон, 2 – край віконця, утвореного вирізанням частина хоріона, щоб відкрити амніон, 3 – плацентома, 4 – час-
тина хоріона, вільна від судин, 5 – судини хоріона, 6 – частина хоріона з вільного рога) та 35-денний плід у плодових
оболонках.
6
5
4
3
2
1
Рис. 52. Схема розвитку плодового мі-
хура свині (за Волженіним):
1 – хоріальні вузлики, 2 – недіяльні ділянки хоріо-
ну, 3 – вільні кінці алантоїсу, 4 – амніон.
II місяць
IІI місяць
IV місяць
1
2
3
1
2
3
2
3
1
4
3
3
2
2
1
3
2
4
2