ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4486
Скачиваний: 20
46
реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные
раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не
только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из
ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность
организма.
Механизм вкусового восприятия.
Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество
должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или
горькое вкусовое вещество,
растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие
с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены
«сладкочувствующие» или «горькочувствующие»
рецепторные белки. При воздействии соленых или
кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех
случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов
натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала,
который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее
основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также,
возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно
-
афферентном
синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во
внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
При регистрации импульсов
в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них
отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают
специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых
рецепторов. Однако в настоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при
действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты,
продолжительности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет
разные виды вкусовых ощущений.
Факторы, влияющие на вкусовое восприятие.
1. Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому
вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.
2. Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода
или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным
вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых
сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация
вкусовых воспринимающих структур.
Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности.
У
студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые
вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к
различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные
патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты,
глосситы), заболевания желудочно
-
кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной
нервной системы.
Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.
Различают такие виды расстройств:
1) агевзия
–
потеря; 2) гипогевзия
-
понижение; 3) гипергевзия
-
повышение; 4) парагевзия
–
извращение вкусовой чувствительности; 5) дисгевзия
-
расстройство
тонкого анализа вкусовых веществ; 6) вкусовые галлюцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек
чувствует, но не узнает вкус этого вещества.
2.6.2. Обонятельный анализатор
С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и
происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает
участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи
(по механизму условного рефлекса), а также
–
на оборонительное поведение, помогая избежать
опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.
Классификация пахучих веществ и запахов.
Первая группа пахучих веществ
–
это ольфактивные
вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды,
47
аниса, бензола, ксилола и др. Вторая группа
–
это такие вещества, которые одновременно с
обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке
носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др. Единой и общепринятой
классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризовать запах, не называя вещества или
предмета, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, запахе роз, лука, в некоторых
случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый
и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения
«первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который
повышает остроту обоняния;
беременность, когда возможно не только обострение обонятельной
чувствительности, но и ее извращение.
Структурно
-
функциональная характеристика обонятельного анализатора. Периферический
отдел
обонятельного анализатора
–
это первично
-
чувствующие рецепторы, которые являются
окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой
клетки несет 6
–
12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон (рис. 2.13).
Рис. 2.13. Обонятельный рецептор
Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду
–
слой слизи, вырабатываемой
боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта
рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков
обеспечивает активный процесс захвата
молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия
запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий,
выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие
механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть
опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.
Проводниковый
отдел.
Первым
нейроном обонятельного
анализатора
следует считать
нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые
гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют
второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт,
который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков.
Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга,
минуя зрительные бугры.
Эфферентный контроль
осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого
слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными
(Д
1
) и вторичными (Д
2
) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или
48
торможения афферентной передачи.
Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю
комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации,
имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой
объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические
компоненты ощущения.
Центральный,
или
корковый, отдел
обонятельного анализатора локализуется в передней части
грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов.
Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными
белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток.
При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно
стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего
вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая
поверхность хеморецептора,
является структурированным матриксом. Она контролирует доступность
рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции.
Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут
быть два вида взаимодействия: первое
–
это контактный перенос заряда при соударении молекул
пахучего вещества с рецептивным участком и второе
–
образование молекулярных комплексов и
комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами
рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов
электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных
взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием
происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит
деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В
обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь
в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и
возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в
импульсной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельного анализатора.
Особенности кодирования обонятельной информации.
Отдельная рецепторная клетка способна
реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные
обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое
пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при
этом уровень возбуждения зависит от концентрации.
При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение
неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация.
Поэтому следует различать
поры выявления запаха и поры его распознавания.
В волокнах
обонятельного
нерва
при
электрофизиологическом
исследовании
обнаружена
непрерывная
импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и
сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны)
электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной
луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и
невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о
специфичности запахов.
Особенности адаптации обонятельного анализатора.
Адаптация к действию пахучего вещества в
обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и
концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и
может не затрагивать другие запахи.
Различают следующие нарушения обоняния:
1) аносмия
–
отсутствие; 2) гипосмия
–
понижение;
3) гиперосмия
–
повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия
–
неправильное восприятие
запахов; 5) нарушение дифференцировки; 6) обонятельные галлюцинации, когда возникают
обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ и 7) обонятельная агнозия, когда человек
ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов
наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды
функциональных расстройств обоняния.
49
2.7. Болевой анализатор
Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), которые возникают при
воздействии повреждающих факторов.
Боль
-
это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную
функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант
организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в
тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность.
В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое
изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.
2.7.1. Структурно
-
функциональная характеристика
Периферический отдел анализатора
представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч.
Шеррингтона называют ноцицепторами (от лат. разрушать). Это высокопороговые рецепторы,
реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на
механоноцицепторы и хемоноцицепторы.
Механоноцицепторы
расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных
сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания
миелинизированных волокон типа А
-
дельта со скоростью проведения возбуждения 4
–
30 м/с. Они
реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при
сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.
Хемоноцицепторы
расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во
внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными
нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью проведения возбуждения
0,4 –
2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества
(алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.
Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет собственный механизм активации
хемоноцицепторов.
Тканевые алгогены
(серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при
разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость,
непосредственно активируют свободные нервные окончания.
Плазменные алгогены
(брадикинин,
каллидин
и
простагландины),
выполняя
роль
модуляторов,
повышают
чувствительность
хемоноцицепторов к ноцигенным факторам.
Тахикинины
выделяются при повреждающих воздействиях
из окончаний нервов (к ним относится вещество П
–
полипептид), они воздействуют местно на
мембранные рецепторы того же нервного окончания.
Представление о наличии специфического сложноорганизованного периферического отдела болевого
анализатора основано на
теории специфичности
(М. Фрей, 1895). Согласно этой теории, ощущение
боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и
специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может
возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы,
например терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе
теории интенсивности
(А.
Гольдштейдер, 1894)
–
неспецифической теории боли.
Согласно этой теории, ощущение боли
формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении
рецепторов различных модальностей.
В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на
специальные рецепторы
–
ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной
модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор»
подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть
афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы».
Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них
(претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждающими стимулами. Другой
(саматерминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации
(субноцицептивными воздействиями).
Проводниковый отдел.
Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по
дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов,
50
иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к
вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной
нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим
(экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга,
аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в
частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов
достигают коры.
Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям
идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта
-
неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.
Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает
в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
Корковый отдел.
Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого
мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная
проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ
ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме
того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии
повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой
борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.
Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании
болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации
эмоционального и вегетативного компонентов боли.
Компоненты реакции организма на боль.
В реакцию организма на боль вовлекаются практически
все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого
анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга,
гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько
компонентов.
Двигательный компонент
проявляется при
включении мотонейронов и обнаруживается в
виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и настороженности, а также защитного
поведения, направленного на устранение действия вредоносного фактора.
Вегетативный компонент
обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса
–
высшего вегетативного центра.
Этот компонент проявляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения
защитной реакции организма. В зависимости от индивидуальных особенностей организма, его
вегетативного статуса могут наблюдаться реакции с разнонаправленными изменениями величин
артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д.
Эмоциональный компонент
проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что
обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от
индивидуально
-
генетических особенностей организма, и в частности вегетативного тонуса,
отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или нападение.
В организации защитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и
теменной областей коры полушарий большого мозга.
Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого
ощущения при медицинских и биологических исследованиях.
2.7.2. Виды боли и методы ее исследования
Структурно
-
функциональная организация передачи ноцицептивной информации четко коррелирует с
разделением боли на два вида
–
эпикритическая и протопатическая. Эпикритическая (первичная) боль
четко локализована, имеет обычно резкий, колющий характер, возникает при активации
механорецепторов и быстропроводящих А
-
волокон, связана с распространением возбуждения по
неоспиноталамическому тракту в проекционные зоны соматосенсорной коры.
Протопатическая
(вторичная) боль
характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий
характер, возникает при активации хемоноцицепторов с передачей информации по медленно
проводящим С
-
волокнам. Затем возбуждение распространяется по палеоспиноталамическому тракту
преимущественно в медиальные, интраламинарные и задние неспецифические ядра таламуса. Оттуда
возбуждение достигает различных областей коры. Этот вид боли отличается многокомпонентными