ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4491
Скачиваний: 20
56
наиболее чувствительные к сладкому, здесь сосредоточены и другие
наиболее чувствительные
рецепторы
-
механические (тактильные) и температурные. Мы видим, что рецепторы могут быть
разделены
по степени чувствительности
на низкопороговые и высокопороговые. И подобно тому, как
в эффекторной сфере имеются основные и дополнительные элементы, например основные и
дополнительные дыхательные мышцы в двигательном аппарате органов дыхания, которые
последовательно включаются при усилении дыхания, так и в периферических отделах анализаторов
есть основные и дополнительные рецепторные элементы, обладающие различной чувствительностью.
Такая особенность обеспечивает возможность
градуального участия
рецепторного аппарата в процессе
восприятия.
Следует обратить внимание на то, что эта особенность градуального участия рецепторных структур в
процессе восприятия в пределах данного органа чувств
–
видоспецифична и
генетически обусловлена,
т.е. постоянна.
Если полагать, что рецептор
–
это
беспристрастный
преобразователь энергии внешнего стимула в
процесс возбуждения, то тогда активность его преобразующей деятельности зависит только от
силы
раздражения.
Но Эдриан, будучи пионером в области изучения электрофизиологии рецепторов, в своих
последующих исследованиях, а также Мэтьюз в своих работах (1928, 1931, 1933) показали, что
состояние рецепторов может изменяться в тех случаях, когда действующий фактор оказывает свое
влияние
длительно,
хотя и с неизменной силой. В этом случае возникает так называемая
адаптация
рецепторов
–
процесс, сопровождающийся повышением порога восприятия раздражения, т.е.
понижением его чувствительности.
Адаптация
как общее свойство почти всех рецепторов
–
это приспособление к силе и длительности
действия раздражения. Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного
раздражителя, например запаха, шума, давления одежды. Так, войдя в помещение, в котором курили,
человек сразу ощущает запах табака, но, пробыв в этом помещении несколько минут, он перестает
ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» привычного шума и давления одежды на кожу.
Это подтверждается в опытах Эдриана, который производил запись электрической активности
афферентных волокон,
отходящих от рецепторов кожи. Раздражение кожи острием иглы ведет к
появлению нервных импульсов в афферентных волокнах. Несмотря на то что сила раздражителя,
действующего на рецепторы, не изменялась, частота нервных импульсов постепенно уменьшалась.
То же происходит и при раздражении фоторецепторов глаза. При постоянной силе длительно
действующего раздражителя происходит постепенное уменьшение частоты нервных импульсов в
афферентных волокнах зрительного нерва вследствие развития адаптации рецепторов. Когда же
действие постоянного раздражителя прекращается, возникшая под его влиянием адаптация исчезает и
чувствительность рецепторов повышается. Так, повышается чувствительность рецепторов внутреннего
уха к тишине, т. е. к неслышимым до того звукам, когда прекращается грохот и шум в помещении, в
котором находился человек.
По способности к адаптации все рецепторы были разделены на группы, обладающие различной
скоростью адаптации.
Были выделены рецепторы
с быстрой адаптацией,
или
фазные
(например, тактильные);
с малой и
медленной адаптацией
(тонические), к которым относятся болевые рецепторы и, по
-
видимому, многие
интерорецепторы;
не адаптирующиеся рецепторы,
т.е. такие, как вестибуло
-
и проприорецепторы.
Большинство исследователей изменение чувствительности рецепторов в условиях адаптации
фиксировали по показателям порогов раздражения.
Принципиально новым направлением в изучении деятельности рецепторов явились работы
П.Г.
Снякина, который выявил
функциональную неоднородность
отдельных, рядом расположенных
рецепторных единиц, входящих в данный орган чувств. Эти работы основывались на использовании
разработанного ученым
метода функциональной мобильности.
С помощью этого
метода было установлено, что рецепторные элементы, входящие в состав органа
чувств, в состоянии активного функционирования находятся непостоянно, а лишь периодически
включаются в процесс восприятия. В остальной период времени они неактивны. Состояние
деятельности рецептора было обозначено термином «мобилизация», а его недеятельное состояние как
«демобилизация».
Вначале этот механизм работы отдельных рецепторных структур, входящих в состав определенного
органа чувств, был показан при изучении органа зрения.
(Исследования П.Г. Снякина и его сотрудников
57
Л.М. Куриловой, А. П. Анисимовой, Н.А. Суховской, Н.В. Галузо и др.)
В 1948 г. П. Г. Снякин, изучая функцию сетчатки глаза в течение суток, отметил изменение числа
микропробелов чувствующей поверхности сетчатки, которых в сумерки было мало и очень много в
полдень. Все наблюдения проводились независимо от времени дня в темном помещении, в
стационарных условиях. При этом была обнаружена точная реципрокная зависимость изменения
активности обоих видов рецепторных элементов сетчатки (палочек и колбочек) в связи с изменением
естественного освещения. Такая зависимость от периода дня, конечно, была обусловлена влиянием
солнечного света, под действием которого на протяжении многих миллионов лет развивались все
физиологические свойства органа зрения.
Из этих фактов следует, что общее число клеточных элементов, составляющих орган, и число
одновременно функционирующих элементов, неодинаково. В то время как общее число клеток
практически стабильно, если исключить физиологические процессы регенерации и дегенерации, то
число функционирующих постоянно меняется. Такие изменения зависят прежде всего от условий
среды, которые постоянно изменяются, а меняясь, приводят к изменению настройки и органа чувств.
Последний по мере необходимости мобилизует то большее, то меньшее число рецепторных элементов
на единице площади рецепторного поля.
Отсюда очевидно, что рецепторный аппарат имеет еще один механизм адаптации. Этот механизм
заключается в явлении
функциональной мобильности
и убеждает нас в том, что периферический
участок анализатора является далеко не пассивным образованием и что деятельность рецептора
заключается не только в пассивном восприятии раздражений, но и в активной
настройке
на восприятие
при качественных и количественных изменениях среды.
Справедливость этого положения была подтверждена в исследованиях и кожно
-
температурного, и
вкусового анализаторов, и в ряде других анализаторов и даже эфферентных систем (капилляры,
потовые железы и др.).
Все эти и другие исследования легли в основу сформулированной П. Г. Снякиным
научной
концепции о функциональной мобильности органов чувств.
По определению П. Г. Снякина (1959), «под функциональной мобильностью понимают процесс,
который определяет физиологическую способность организма ослаблять
или усиливать действие
анализаторных или эффекторных систем путем уменьшения или увеличения числа работающих
функциональных единиц». На основании огромного количества наблюдений был установлен
коэффициент мобильности
Q,
который определяет отношение числа функционирующих элементов
р
к
общему числу структурных элементов
Р:
Q = p/P.
Наиболее удобным и точным показателем уровня мобилизации рецепторных элементов, например
сетчатки, является
порог площади
светового раздражения. Он выражает суммарное отношение
мобилизованных элементов к демобилизованным. Всякое повышение порога площади раздражения при
исследовании функциональной мобильности указывает на значительное увеличение
демобилизации. И
наоборот, минимальная величина порога площади раздражения указывает на максимальную
мобилизацию. Это положение иллюстрируется формулой
IS(P -
р
) =
К
.
Отсюда видно, что при одинаковой интенсивности раздражения (
I
), площадь раздражения
(S)
меняется в зависимости от третьего сомножителя
(Р
–
р).
Последний выражает разность между
морфологическим количеством рецепторных элементов на данной площади
(Р)
и числом
демобилизованных рецепторных элементов
(р).
Именно эта разность постоянно меняется в
соответствии с настройкой зрительного анализатора на изменение среды. Многочисленные
исследования показали, что мобильность органа можно охарактеризовать по ряду показателей, а
именно: по силе, времени, направленности, амплитуде и по соответствию изменившимся условиям
среды.
Так, разницу между максимальным и минимальным числом мобилизованных элементов называют
амплитудой
мобильности; чем больше эта разница, тем больше мобильность. Под
силой
мобильности
понимают количество функционирующих элементов, т.е. уровень мобилизации.
Соответствие
58
отражает
зависимость
степени
мобилизации
от
силы
действующего
раздражителя.
Под
направленностью
мобильности понимают отклонение мобилизации от исходного уровня (повышение
или понижение) при действии того или иного фактора.
Скорость
(инерция) мобильности есть время, в
течение которого происходит изменение исходного уровня мобилизации.
Сила реакции для всякого реагирующего органа с однородными структурными элементами может
быть выражена формулой
Е
–
ре,
где
р
–
количество функционирующих элементов,
е
-
возбудимость
каждого элемента в отдельности. Отсюда следует,
что общая реакция органа зависит от суммарного
количества функционирующих элементов и от уровня возбуждения каждого элемента в отдельности,
т.е. функциональное состояние органа можно охарактеризовать как по порогу возбудимости, так и по
показателю мобильности.
Следовательно, адаптация рецепторов проявляется не только в снижении чувствительности
рецепторов к длительно действующему раздражителю, но и в уменьшении количества
функционирующих рецепторов, т.е. адаптация рецепторов имеет два механизма. В процессе
деятельности органа или ткани величина каждого из указанных показателей может меняться благодаря
нервной и гуморальной регуляции. Но обычно в нормальных условиях в период мобилизации
параллельно возрастает и чувствительность.
При некоторых заболеваниях выявляется односторонность адаптивного процесса и проявляется как
бы компенсация одного процесса другим. Это говорит о нарушении, вернее, о разобщении двух
процессов, обеспечивающих адаптацию органа, в результате чего в какой
-
то мере нарушается и
уравновешивание организма со средой.
Таким образом, для более точного и тонкого восприятия раздражений объективного мира обе
стороны адаптивной реакции рецептора физиологически необходимы.
Итак, для периферического отдела сенсорной системы, обеспечивающей процесс восприятия,
характерны следующие особенности:
1) множественность, т.е. процесс восприятия осуществляется определенной совокупностью
рецепторов;
2) гетерогенность, т.е. восприятие обеспечивается совокупностью качественно различных
рецепторных клеток;
3) функциональная изменчивость воспринимающих образований.
В исследованиях некоторых ученых было показано, что состояние рецепторов зависит и от состояния
активности
других, рецепторных
структур. Такие работы появились в нашей стране еще в прошлом веке
(С. В. Кравнов, 1928, К.Х. Кекчев, 1936, П.Р. Снякин, 1948). Этот эффект взаимодействия различных
органов чувств, их рецепторных структур был назван
сенсо
-
сенсорным рефлексом.
Такая терминология
объясняется, вероятно, тем, что изменение состояния рецепторов было обусловлено, во
-
первых,
возникновением в ответ на раздражение другой рецепторной системы и явно выраженным
рефлекторным характером и, во
-
вторых, тем, что исследования проведены в эпоху нервизма, и
терминология соответствовала тому времени. Так, были описаны и названы такие сенсо
-
сенсорные
рефлексы, как гастролингвальный, кожно
-
зрительный, кожно
-
вкусовой и др. То есть была установлена
взаимосвязь между зрительными и кожными рецепторами, между вкусовыми и висцеральными, между
вкусовыми и звуковыми и др.
В классических исследованиях И. П. Павлова и его учеников
рецепторный аппарат обычно
рассматривался как начальное звено
рефлекторных дуг, например в реакциях пищеварительных желез
на раздражение рецепторов полости рта. При этом поступление пищи в полость рта приводило к
отделению секретов слюнных желез, желудочных желез, к активации моторной деятельности.
Воздействие яркого света к рефлекторному сужению зрачка и т.д.
Новым этапом в сенсорной физиологии была сформулированная П. Г. Снякиным (1948) концепция о
функциональной мобильности, которая утверждала, что характер деятельности сенсорной системы
может меняться не только в связи с изменениями порога чувствительности, но и с помощью иного
механизма, а именно увеличения количества активно функционирующих рецепторных единиц или их
уменьшения.
В работах П. Г. Снякина и его учеников было показано, что рецепторный отдел может выступить и
как эффектор,
т.е. как
эффекторное звено рефлекса.
При этом рецепторы реагируют на раздражение
других рецепторных систем. Это можно наблюдать в пределах одной, например, пищеварительной
системы или в пределах разных сенсорных систем (зрительной и кожной, зрительной и вкусовой и др.).
Так, вкусовой анализатор, его рецепторный аппарат может выступить как конечное звено рефлекса,
59
возникающего практически с любых рецепторов организма.
Таким образом, рецептор является не только воспринимающей структурой, выполняющей
афферентную
функцию, но и реагирующей структурой, выполняющей
эфферентную
функцию, т. е.
это
афферентно
-
эфферентный аппарат.
Афферентная функция рецептора является лишь периферическим звеном сложно устроенной
анализаторной системы. Именно эта функция и обеспечивает
рецепцию
раздражения, которая сводится
на уровне рецептора к восприятию энергетического признака действующего раздражителя или даже
только к «детекции» определенных параметров раздражающего объекта и преобразованию их в нервное
возбуждение. Но чтобы возбуждение рецептора вызвало какое
-
то рефлекторное действие, необходимо
поступление от него информации в ЦНС. Это происходит за счет проводникового отдела анализатора.
И для возможности сложного анализа необходим комплекс структур, который И.П. Павлов определил
как анализатор с его корковым центральным отделом.
В работах П.Г. Снякина на основании психофизиологических исследований с
использованием метода
функциональной мобильности был описан
«феномен настройки».
Так, например, было показано, что в
условиях понижения температуры окружающей среды происходит увеличение количества
функционирующих холодовых рецепторов кожи, при повышении
–
тепловых рецепторов. При ярком
свете мобилизуются колбочки, при сумеречном
–
палочки и т.д.
Наличие эфферентной регуляции нашло подтверждение в электрофизиологических исследованиях
центральной регуляции рецепторов.
Было показано, что к сетчатке, к обонятельной луковице, к улитке и даже отдельным вкусовым
рецепторам подходят нервные волокна, которые осуществляют эту центробежную регуляцию.
Таким образом, рецепторы нельзя считать пассивными образованиями, воспринимающими факторы
окружающей среды, они активно настраиваются на восприятие среды. Это явление «настройки»
возможно благодаря центробежной регуляции (иннервации) рецепторов, т.е. благодаря постоянному
центробежному контролю.
Дискутируется вопрос о том, какова природа этой центробежной регуляции. Считают, что важное
значение в «настройке» уровня возбудимости всех отделов анализаторов, в том числе и рецепторов,
имеет симпатическая нервная система. Это показано в работах Л.А. Орбели и его сотрудников, которые
доказали, что симпатическая нервная система обладает адаптационно
-
трофическим действием. Но
остается еще недоказанным, снабжены ли рецепторы собственной симпатической иннервацией или
изменения их деятельности при разрушении или раздражении симпатических нервов обусловлены
изменением кровообращения и обмена в тех органах и тканях, где расположены рецепторы. В опытах
показано, что в центробежной регуляции большое значение имеет и ретикулярная формация. Благодаря
этой центробежной регуляции рецепторы и выполняют свою эффекторную функцию.
Но при участии коры происходят не только высший анализ и синтез, но и формирование
приспособительной деятельности, в чем большую роль играют анализаторы.
Согласно учению П.К. Анохина о
функциональных системах,
любая приспособительная
деятельность формируется в несколько этапов (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Акцептор восприятия в функциональной системе
поведенческого акта (по С. М. Будылиной):
60
1
–
акцептор восприятия;
2 –
воздействующий фактор;
3 –
орган чувств;
4 –
афферентные пути;
5
–
эфферентный контроль;
6 –
система знаний.
АС
–
афферентный синтез; П
–
память; М
–
мотивация; ПР
–
принятие
решений; АРД
–
акцептор результата действия; ПД
–
программа действия;
Д
–
действие; РД
–
результат действия; ПРД
–
параметры результата
действия; ОА
–
обратная афферентация
Начальным этапом
является этап
афферентного синтеза.
Один из составляющих его компонентов
–
обстановочная афферентация. Это определенный тип внешних воздействий, который характеризует
состояние внешней среды, т.е.
стационарную обстановку,
в которой предпринимается то или иное
действие. Обстановочная афферентация характеризует также состояние внутренней среды организма.
На основе обстановочной афферентации организм оценивает возможности реализации данного
поведения. В одних случаях она способствует, а в других
–
препятствует совершению
целенаправленного действия.
Итак, оценка внешней обстановки и состояния внутренней среды происходит благодаря
анализаторам. Анализаторы к тому же отбирают наиболее важную в данных условиях информацию,
которая
пусковым стимулом
для начала формирования приспособительной реакции.
Центральным звеном каждой функциональной системы явится конечный приспособительный
эффект,
результат действия,
ради которого эта система формируется.
Но совершая то или иное действие и получая определенный результат, необходимо удостовериться в
том, какой результат получен, является ли он действительно полезным, приспособительным, ради
которого сложилась эта система, т.е. необходимо оценить параметры этого результата. Эта оценка
осуществляется в специальном аппарате, куда поступает информация от
рецепторов,
с участием
определенных анализаторов, сигнализирующая о достигнутом реальном результате. Этот аппарат
предвидения результата, который должен будет удовлетворить доминирующую потребность организма,
был назван П.К. Анохиным
акцептором результата действия
(АРД), т.е. акцептор результата действия
–
это аппарат и предвидения, и оценки результата действия. Акцептор результата действия представляет
собой своеобразный
комплексный «рецептор»
соответствующего подкрепления. Модель АРД
доминирующую потребность организма, которая трансформировалась в опережающее возбуждение.
Итак, биологическое значение анализаторов в осуществлении приспособительных реакций организма
состоит в следующем.
1. Анализаторы являются специализированными образованиями, которые информируют организм о
всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри организма, т. е. характеризуют
обстановочную афференцию.
2. С помощью анализаторов организм отбирает наиболее важную и существенную в данный момент
информацию, которая является сигналом для формирования приспособительных реакций, т.е. благодаря
анализаторам происходит отбор
пусковой афферентации.
3. Благодаря анализаторам осуществляется контроль и оценка результата приспособительной
деятельности, т.е. с помощью
анализаторов происходит обратная афферентация, которая сообщает о
степени полезности приспособительного эффекта.
Такая классификация определяет место и значение каждой афферентации в приспособительных
реакциях организма.
Таким образом, сенсорное звено в организме рассматривается не только как аппарат оценки
изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено при формировании любого
вида деятельности, а также как аппарат оценки результата осуществленной деятельности.
Согласно теории функциональных систем П.К. Анохина, состояние сенсорных образований
определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма, которое в
каждый данный момент определяется доминирующей мотивацией. Именно ведущая или
доминирующая в данный момент мотивация во взаимодействии с оценкой окружающей среды
(обстановочная афферентация)
и с учетом индивидуального опыта
(память)
предопределяет
последующее формирование целенаправленного поведения и его сенсорного обеспечения.
В связи с этим П. К. Анохин считал, что восприятие является интегралом взаимодействия внешних
раздражителей и данного субъекта, состояние которого существенно отражается на процессах
восприятия.
В результате, опираясь на положение теории функциональных систем о роли доминирующей
мотивации в целенаправленном поведении, а также на наличие центробежных механизмов настройки