Файл: Smirnov_V_M_i_dr_Fiziologia_sensornykh_sistem.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 12.10.2020

Просмотров: 4493

Скачиваний: 20

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

 

61

рецепторных  структур  на  восприятие  в  соответствии  с  концепцией  о  функциональной  мобильности, 
анализаторы следует рассматривать с позиции не только их анатомо

-

физиологической организации, но 

и той целенаправленной деятельности, в которую включен в данный момент анализатор.

 

В  связи  с  этим  в  условиях  целенаправленной  деятельности  каждое  сенсорное  образование,  его 

активное  участие,  т.е. включение  в  эту  деятельность,  не  просто  изучается  с  аналитических  позиций,  а 
рассматривается  в  рамках  сенсо

-

сенсорных  отношений,  определяющих  интегративную  функцию 

сенсорных  систем,  т.  е.  с  системных  позиций.  При  этом  межанализаторные  сенсо

-

сенсорные  связи 

опираются  не  только  на  рефлекторный  механизм,  осуществляемый  при  участии  специфических 
анализаторных структур, а эти связи опосредованы и через мотивационный механизм, осуществляемый 
при участии активирующих систем мозга, обладающих специфической биологической модальностью.

 

Отсюда  следует,  что  восприятие 

– 

это  целенаправленный  процесс,  подчиненный  основной, 

доминирующей  в  данный  момент,  мотивационно

-

обусловленной  целенаправленной  деятельности 

организма. Как постулирует концепция о функциональных системах, доминирующая в данный момент 
мотивация  является  тем

 

фильтром,  который  обеспечивает  активный  отбор  информации  и  активность 

процесса восприятия.

 

Это  положение  в  совокупности  с  основным  положением  об  эфферентной  регуляции  рецепторов 

выдвигает  представление  о  том,  что  восприятие  в  условиях

 

целенаправленной  деятельности 

– 

это 

качественно иной процесс  в отличие от  рецепции,  ибо  в  его обеспечении  участвуют  целые  сенсорные 
системы.

 

Если  в  классическом  представлении  механизм  восприятия  рассматривается  как  процесс  рецепции, 

который,  по  существу,  является  пассивным  актом  регистрации  энергетических  свойств  раздражителя, 
множеством  однотипных  рецепторных  элементов,  то  с  позиции  теории  функциональных  систем  в 
условиях  целенаправленной  деятельности  восприятие  следует  рассматривать  как  системный 
мотивационно

-

детерминированный процесс, осуществляемый путем 

акцепции.

 

Восприятие по механизму акцепции представляет собой активный процесс, который носит не только 

целенаправленный,  но  и  субъективный,  т.е.  индивидуальный,  характер  оценки  многих  различных 
параметров воздействующего фактора (раздражителя).

 

Структурно

-

функциональной  организацией,  обеспечивающей  этот  процесс,  является  совокупность 

центрально

-

периферических  образований,  а  именно 

акцептор  восприятия, 

представленный  на 

периферии  сенсорным  функциональным

 

элементом,  т.  е.  функциональным  элементом  органа  чувств, 

который  объединен  с  помощью  прямых  и  обратных  связей  с  блоком  «система  знаний»,  входящим  в 
аппарат афферентного синтеза функциональной системы поведенческого акта.

 

Акцептор  восприятия  наряду  с  рецепторными  образованиями  должен  включать  также  аппарат 

моделирования и аппарат сличения, т.е. выполнять функции акцептора результата действия.

 

Понятие  сенсорного  функционального  элемента  органа  чувств  базируется  на  концепции 

функционального элемента (А. М. Чернух, 1977, 1982) (рис. 3.2).

 

 


background image

 

62

 

 

Рис. 3.2. Функциональный элемент органа (по А. М.Чернуху):

 

 

А 

– 

микроцеркуляторная система; Б 

– 

лимфатические сосуды;

 

В 

– 

артериоловенулярные анастомозы; Г 

– 

специфические клетки;

 

Д 

– 

соединительная ткань; Е 

– 

сосудодвигательные нервы;

 

Ж 

– 

тучные клетки

 

 

Под 

функциональным 

элементом 

понимается 

комплексная 

микросистема, 

включающая 

специализированные  клетки  органа,  например,  для  функционального  элемента  органа  зрения 

– 

это 

клетки  сетчатки,  другие  клеточные  элементы  и  внеклеточные  образования  (соединительнотканного 
происхождения),  которые  ориентированы  вокруг  микроциркуляторной  единицы  и  имеют  единую 
нейрогуморальную регуляцию (рис. 3.2).

 

Так,  специфическим  сенсорным  образованием,  имеющим  характерные  структурные  особенности  и 

свойства функционального элемента, определяющим в целом специфическую  функцию органа чувств, 
является вкусовой сосочек и вкусовая почка языка как органа вкуса. Аналогичные образования можно 
выделить и в органе зрения, и в органе слуха, и в других органах чувств.

 

Блок «система знаний» входит в аппарат афферентного синтеза и является основным инструментом 

организации  целенаправленного  поведения.  Он  представляет  собой  совокупность  сведений  (знаний), 
извлеченных  из  памяти  доминирующей  в  данный  момент  мотивацией.

 

«Система  знаний»  может 

существовать только в условиях связи и сопоставления с реальностью, что и осуществляется с помощью 
прямых и обратных связей с периферическими воспринимающими аппаратами.

 

В  целом  акцептор  восприятия  осуществляет  активный  подбор  информации  путем  сопоставления  и 

оценки  различных  параметров  воздействующего  фактора  уже  на  периферии  благодаря  активно 
настроенным  рецепторным  аппаратам,  в  соответствии  с  доминирующим  мотивационным  состоянием 
организма.  В  связи  с  этим  термин  акцептор  восприятия  должен  включать  не  только  совокупность 
центральных и периферических структур, но и процессы и механизмы, которые обеспечивают активный 
характер восприятия в условиях целенаправленной деятельности.

 

Такой  подход  к  проблеме  восприятия  требует  непрерывной  циклической  взаимозависимости 

функций периферических рецепторных образований от вышележащих образований мозга. Механизмом 
такого  объединения  является  реверберация  возбуждений,  которая  включает  систему  нейронов, 
расположенных  на  разных  уровнях  анализаторов.  Непосредственная  связь  с  периферией 
осуществляется благодаря наличию афферентно

-

эфферентной иннервации рецепторных образований.

 

Трактовка  восприятия  как  активного  процесса  добывания  информации  перекликается  с 

психологическим подходом к этой проблеме.

 


background image

 

63

Конечно,  возможность  восприятия  обусловлена 

особым  обустройством  органов  чувств 

(анализаторов,  сенсорных  систем)  человека  и  наличием  у  него  сенсорных  способностей.  Но  для 
возникновения  у  человека  какого

-

либо  образа  предмета  (зрительного,  слухового  или  вкусового)

 

необходимо, чтобы между человеком и этим предметом сложилось, как говорят психологи, «деятельное 
состояние».  Опираясь  на  это  положение,  психология  изучает  зависимость  восприятия  от  того,  «что 
человеку нужно», от его потребностей, мотивов, установок.

 

Рассматривая  психику  как  субъективный  образ  объективной  реальности,  психологи  считают,  что 

психическое  отражение  (в  отличие  от  зеркального  и  других  форм  пассивного  отражения)  является 
субъективным.  А  это  значит,  что  данный  образ  принадлежит  реальному  субъекту  жизни.  И  здесь 
интересный  и  важный  акцент  психологи  делают  на  понятии  субъективности. 

Субъективность 

на 

уровне чувственного отражения следует понимать не как его субъективизм, а скорее как субъектность, 
т.е. его принадлежность к деятельному субъекту.

 

И наконец, восприятие по механизму акцепции позволяет постичь не отдельные признаки, а целиком 

образ внешнего объекта, т.е. восприятие имеет образный характер.

 

В  заключение  следует  сказать,  что  акцептор  восприятия  обеспечивает  системный  характер 

восприятия. Иначе говоря, восприятие по механизму  акцепции включает в себя такие понятия, как: 1) 
активный; 2) целенаправленный; 3) субъективный; 4) знаковый, или образный характер восприятия.

 

То  есть  рецепторные  образования,  входящие  в  состав  сенсорных  систем,  не  являются 

беспристрастными  источниками  информации  о  внешнем  мире,  а  «выхватывают»  из  него  то,  что  мы 
ожидаем, хотим или надеемся воспринять.

 

 

Часть 

III

. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

 

 

Глава 4. История. Методы исследования

 

 

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и

 

нервный центр

 

 

Основные  положения  рефлекторного  принципа  деятельности  ЦНС

 

разрабатывались  на 

протяжении двух с половиной веков. Можно выделить пять этапов развития этой концепции.

 

П е р в ы й   э т а п

  – 

формирование  в 

XVII 

в.  основ  понимания  рефлекторного  принципа

 

деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом, который считал, что 
все  вещи  и  явления  можно объяснить  естественнонаучным  путем.  Эта  исходная  позиция  позволила  Р. 
Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:

 

1) деятельность организма при 

внешнем  воздействии  является  отраженной  (впоследствии  ее  стали  называть  рефлекторной,  от  лат. 

reflexus  – 

отраженный);  2)  ответная  реакция  на  раздражение  осуществляется  при  помощи  нервной 

системы. По Р. Декарту, нервы 

– 

это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные 

духи,  материальные  частицы  неизвестной  природы,  по  нервам  они  попадают  в  мышцу  и  мышца 
раздувается (сокращается).

 

В т о р о й   э т а п

 – 

экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе 

(XVII  –XIX 

вв.).  В  частности,  было  установлено,  что  рефлекторная  реакция  может осуществляться  на 

одном  метамере  лягушки  (сегмент  спинного  мозга,  связанный  с  «кусочком  тела»).  Важный  вклад  в 
развитие  представлений  о  рефлекторной  деятельности  нервной  системы  внес  И.  Прохаска,  который 
исходил  из  признания  единства  организма  и  окружающей  среды,  ведущей  роли  нервной  системы  в 
регуляции функций организма. Он ввел в физиологию понятие «рефлекс», закон силы (увеличение силы 
стимула увеличивает силу рефлекторной

 

реакции организма, стимулы имеются не только внешние, но и 

внутренние), впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот период установлена роль 
задних  (чувствительных)  и  передних  (двигательных)  корешков  спинного  мозга  (закон  Белла 

Мажанди).  Весьма  активно  сегментарные  рефлексы  изучал  Ч.  Шеррингтон,  он  описал  принцип 
реципрокной  иннервации  (афферентная  иннервация)  мышц

-

антагонистов,  ввел  понятие  «синапс», 

принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

 

Т р е т и й   э т а п

  – 

утверждение  материалистических  представлений  о  психической  деятельности 

(И. М. Сеченов, 60

-

е годы 

XIX 

в). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, 

что  в  основе  формирования  психической  деятельности  лежит  принцип  рефлекса.  Это

 

положение 

ученый  выразил  следующей  фразой:  «Все  акты  сознательной  и  бессознательной  жизни  по  способу 
происхождения суть рефлексы». Таким образом, И. М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах 


background image

 

64

психической  деятельности  человека.  При  изучении  рефлексов  он  обосновал  приспособительный 
характер  изменчивости  рефлекса,  открыл  торможение  рефлексов  (центральное  торможение 

–  1863), 

суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

 

Ч е т в е р т ы й   э т а п

  - 

разработка  основ  учения  о  высшей  нервной  деятельности  (И.  П.  Павлов, 

начало 

XX 

в.).  И.  П.  Павлов  открыл  условные  рефлексы  и  использовал  их  как  объективный  метод 

изучения  психической  деятельности (высшей нервной  деятельности).  И.П.  Павлов  сформулировал  три 
принципа  рефлекторной  теории. 

1. 

Принцип  детерминизма 

(принцип  причинности),  согласно 

которому  любая  рефлекторная  реакция  причинно  обусловлена.  «Нет  действия  без  причины».  Всякая 
деятельность  организма,  каждый  акт  нервной  деятельности  вызван  определенной  причиной, 
воздействием  из  внешнего  мира  или  внутренней  среды  организма.  Целесообразность  реакции 
определяется  специфичностью  раздражителя,  чувствительностью  организма  к  раздражителям. 

2. 

Принцип  структурности, 

суть  которого  заключается  в  том,  что  каждая  рефлекторная  реакция 

осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в 
осуществлении  этой  реакции,  тем  она  совершеннее.  В  мозге  нет  процессов,  которые  не  имели  бы 
материальной  основы,  каждый  физиологический  акт  нервной  деятельности  приурочен  к  структуре. 

3. 

Принцип  единства  процессов  анализа  и

 

синтеза 

в  составе  рефлекторной  реакции  (нервная  система 

анализирует,  т.е.  различает,  с  помощью  рецепторов  все  действующие  внешние  и  внутренние 
раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию 

– 

синтез). В мозге 

непрерывно  происходит  анализ  и  синтез  как  поступающей  информации,  так  и  ответных  реакций.  В 
результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти 
и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

 

П я т ы й   э т а п

  – 

создание  учения  о  функциональных  системах  (П.К.  Анохин,  середина 

XX 

в.). 

Функциональная  система 

– 

это  динамическая  совокупность  различных  органов  и  тканей, 

формирующаяся  для  достижения  полезного  (приспособительного)  результата.  Полезным  результатом 
является  поддержание  постоянства  внутренней  среды  организма  с  помощью  регуляции  функций 
внутренних органов и поведенческой соматической регуляции, например поиск и потребление воды при 
ее  недостатке  в  организме  и  возникновении  жажды 

-- 

удовлетворение  биологической  потребности. 

Полезным  результатом  может  быть  также  удовлетворение  социальной  потребности  (достижение 
высоких показателей в работе и др.).

 

Нервизм 

– 

это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех 

органов и тканей организма 

– 

физиологический нервизм. 

Концепция нервизма прошла весьма длинный 

исторический  путь  своего  развития.  Почву  для  этой  концепции  подготовил  Р.  Декарт  (1596

–1650), 

выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф. Гофман (1660 

– 1742) 

сформулировал  гипотезу  о  влиянии  нервов  на  «все  перемены  в  здоровом  и  больном  состоянии». 
Согласно  У.  Куллену  (1710 

– 

1790),  все  процессы  в  здоровом  и  больном  организме  регулирует 

«нервный  принцип»,  который  проявляет  свое  действие  через  головной  мозг  при  посредстве  нервов 

– 

проводников  нервной  деятельности.  По  мнению  Е.О.  Мухина  (1766 

– 

1850),  «все  человеческое  тело 

вообще  можно,  отвлекаясь,  рассматривать  как  построенное  из  нервов,  ибо  остальные  части  тела, 
видимо, существуют вследствие нервов как управляющих их способностями».

 

Большой  вклад  в  развитие  концепции  нервизма  внесли  И.М.  Сеченов  (1829

1905)  и  С.  П.  Боткин 

(1832–

1889).  По  теории  С.  П.  Боткина,  организм 

– 

это  целостная  система,  деятельность  которой 

направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие 
нарушения  нормальных  нервных  соотношений 

– 

клинический  нервизм. 

Нарушение  «регуляторных 

нервных  аппаратов»  может  явиться  причиной ряда  болезней  человека,  что  убедительно  подтверждено 
клиническими наблюдениями.

 

Выдающаяся  роль  в  развитии  концепции  физиологического  нервизма  принадлежит  И.П.  Павлову 

(1849 – 

1936). Ученый обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и 

ткани,  сформулировал  принципы  рефлекторной  теории,  доказал  важную  роль  нервной  системы  в 
регуляции  секреции  желез  желудочно

-

кишечного  тракта, открыл  условные  рефлексы  и  с  их  помощью 

разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

 

Нервный  центр 

– 

это  совокупность  нейронов,  расположенных  на  различных  уровнях  ЦНС, 

достаточных  для  приспособительной  регуляции  функции  органа  согласно  потребностям  организма. 
Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и 
в мосту. Однако среди

 

нескольких групп  клеток, расположенных на различных  уровнях ЦНС, обычно 

имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и 


background image

 

65

включает инспираторные и экспираторные нейроны.

 

Нервный  центр  реализует  свое  влияние  на  эффекторы  либо  непосредственно  с  помощью 

эфферентных  импульсов  соматической  и  вегетативной  нервной  системы,  либо  с  помощью  активации 
выработки соответствующих гормонов. Кроме нервной регуляции в организме существует гуморальный 
и  миогенный  механизмы  регуляции.  Гуморальный  механизм  регуляции  функций  органов  и  тканей 
организма осуществляется с помощью гормонов, медиаторов, метаболитов и тканевых гормонов.

 

Параллельно  с  развитием  понятия  рефлекс  формировалось  представление  о  высшей  нервной 

деятельности (ВНД).

 

 

4.2. Развитие представлений о ВНД

 

 

Ч.  Дарвин  (1809 

– 

1882)  внедрил  психофизические  методы  изучения  психических  явлений  и 

способствовал  развитию  зоопсихологии.  Эволюционное  учение  Дарвина  (общебиологический  закон 
непрерывности  эволюционного  процесса  видообразования)  создало  научные  предпосылки  для 
сравнительного изучения поведения животных и человека. Этому способствовало его представление об 
эволюции животного мира, основными факторами которой являются: изменчивость, наследственность и 
естественный отбор.

 

Теория  эволюции  живой  природы  Ч.  Дарвина  сводится  к  тому,  что  в  результате  борьбы  за 

существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определенной среде. Иными 
словами,  в  борьбе  за  существование  выживают  лишь  те  индивиды,  чьи  (даже  незначительные) 
отклонения в признаках или свойствах случайно дают им преимущества в приспособлении к условиям 
жизни.

 

Ч.  Дарвин  (1859)  впервые  сделал  сравнительное  описание  инстинктов,  свойственных  человеку  и 

животным, тем самым доказав общность биологических основ поведения человека и животных. Ученый 
четко  разделил  действия  организма  на  врожденные  и  приобретенные  (впервые  эту  идею  высказал 
Гален, 

II 

в.  н.э.).  Инстинкты 

– 

это врожденные  формы  поведения,  но на  них  уже  в  раннем онтогенезе 

начинает наслаиваться приобретенный индивидуальный опыт

Экспериментальной  предпосылкой  для  создания  учения  о  ВНД 

были  работы  по  декортикации 

(полной или частичной) подопытных животных и наблюдения за изменением их поведения (Ж.Б. Буйо, 
1830; П. Флуранс, 1842; Л. Гольц, 1881).

 

Л.  Гольц  в  1881  г.  экстирпировал  у  собаки  большие  полушария  головного  мозга  и  наблюдал  за 

поведением  животного  18  месяцев.  После  этой  операции  животное  потеряло  все  свои  навыки, 
приобретенные  в  течение  жизни,  в  результате  чего  оно  не  могло  приспосабливаться  к  изменениям 
окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом 

– 

ее необходимо было поить и 

кормить, как новорожденного младенца.

 

Важную  роль  в  развитии  представлений  о  ВНД  сыграл  И.  М.  Сеченов 

(1829  –

1905).  Свои 

взгляды  и  результаты  экспериментальных  исследований  он  изложил  в  1863  г.  в  знаменитой  книге 
«Рефлексы  головного  мозга»  (первоначальное  название  книги 

– 

«Попытка  ввести  физиологические 

основы  в  психологические  процессы»).  И.  М.  Сеченов  впервые  в  истории  естествознания  высказал 
мысль о том, что сознание представляет

 

собой лишь отражение реальной действительности и познание 

окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются 
первоначальным  источником  всей  психической  деятельности.  По  мнению  И.  М.  Сеченова, 
первопричина  всякого  человеческого  действия  лежит  вне  его.  Наблюдая  за  поведением  и 
формированием  сознания  ребенка,  ученый  показал,  как  врожденные  рефлексы  с  возрастом 
усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого 
поведения.

 

И.

 

М.  Сеченов писал,  что  непосредственным началом  рефлекса  является  чувственное  возбуждение, 

вызываемое извне, а концом 

– 

движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного 

акта,  т.е.  «психический  элемент  в  тесном  смысле  слова»,  который  очень  часто,  если  не  всегда, 
оказывается,  по  существу,  не  самостоятельным  явлением,  а  интегральной  частью  всего  процесса  в 
целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.

 

Основоположником учения о ВНД является знаменитый русский физиолог И.П. Павлов 

(1849 – 

1936).  Павлов  открыл  условные  рефлексы  и,  используя  их  как  объективный  метод  исследования 
психической деятельности (ВНД по И.П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.

 

Время  перехода  И.  П.  Павлова  на  физиологические  позиции  в  истолковании  психического