ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4764
Скачиваний: 20
31
центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с
помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и
окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения,
обеспечивающего большое поле зрения.
Поле зрения
–
пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле
зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей
зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения
обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней
видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах
(направлениях). Книзу
–
70°, кверху
–
60°, кнаружи
–
90°, кнутри
–
55°. Ахроматическое поле зрения
больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет
(колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле
зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля
зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках
увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в
сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов
(функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества
функционирующих
палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое
время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению
хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).
Зрительный анализатор имеет также механизм для
различения длины световой волны
–
цветовое
зрение.
2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
Цветовое зрение
–
способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой
волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного
излучения
соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию
света с длиной волны в 620
–
760 нм, а фиолетового
-- 390 –
450 нм, остальные цвета спектра имеют
промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате
смешения трех основных цветов спектра
–
красного, зеленого, сине
-
фиолетового
–
в разном
соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с
освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех
–
синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова
–
Юнга
–
Гельмгольца
–
Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов
–
колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине
-
фиолетовые цвета. Комбинации
возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное
возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового
зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три
типа цветочувствительных колбочек были названы
модуляторами,
колбочки, которые возбуждались
при изменении яркости света (четвертый тип), были названы
доминаторами.
Впоследствии методом
микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи
различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов,
чувствительных к волнам света различной длины.
Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения
описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть
теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию
цветного зрения Эвальда Геринга.
Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один
–
для
ощущения красного и зеленого, второй
–
для ощущения желтого и синего, третий
–
качественно
отличный от двух первых процессов
–
для черного и белого. Эта теория применима для объяснения
передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках
сетчатки,
наружных
коленчатых
телах,
корковых
центрах
зрения,
где
функционируют
цветооппонентные РП с их центром и периферией.
32
Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более
соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и
вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.
В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в
нейронах
разных
уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название
цветооппонентных
нейронов.
При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой
–
тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.
Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной
цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют
ахроматами.
Частичная цветовая
слепота имеет место у 8
–
10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с
отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной
Х
-
хромосоме. Различаются три вида
частичной цветослепоты:
протанопия
(дальтонизм)
–
слепота в основном на красный цвет. Этот вид
цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот
вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»;
дейтеранопия
–
понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»;
тританопия
–
редко
встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют
«фиолетовослепыми».
С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является
результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для
диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также
специальными приборами, получившими название
аномалоскопов.
Выявление различных аномалий
цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека
для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).
Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению,
играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и
деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует
возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц,
повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и
благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение,
стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует
освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное
давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет
вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее
зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью),
больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не
столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика,
следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано
использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.
Зрительные контрасты и последовательные образы.
Зрительные ощущения могут продолжаться и
после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных
образов. Зрительные контрасты
–
это измененное восприятие раздражителя в зависимости от
окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных
контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между
двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и
последовательные контрасты. Серая полоска на
белом фоне кажется темнее такой же полоски,
расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать
серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем
фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление
одновременного
цветового контраста.
Последовательный
цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе
взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем
перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста
являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки.
Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и
их проекциям в корковом отделе анализаторов.
33
2.2. Слуховой анализатор
С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды,
формирует
соответствующие
поведенческие
реакции,
например
оборонительные
или
пи
-
щедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных
произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания,
приспособления.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются
звуки,
т. е. колебательные движения
частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную
среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются
частотой
и
амплитудой.
Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые
волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц
–
инфразвуки и выше 20 000
Гц (20 кГц)
–
ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или
гармонические, колебания, называют
тоном.
Звук, состоящий из не связанных между собой частот,
называют
шумом.
При большой частоте звуковых волн
–
тон высокий, при малой
–
низкий.
Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его
сила,
зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком
как
громкость.
Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты
звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и
высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является
бел,
в практике обычно
используется
децибел
(дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по
тембру,
или «окраске»
.
Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов),
которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты
и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.
Чувствительность слухового анализатора
определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В
области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо
обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название
речевой зоны.
В
данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет
приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в
передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна
передаваться в речевом диапазоне частот.
2.2.1. Структурно
-
функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора,
превращающий энергию звуковых
волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева
органа
(орган Корти),
находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к
механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми
клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые
расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
34
Рис. 2.6. Орган слуха
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и
наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие
орган слуха
(рис. 2.6).
Наружное ухо
за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в
направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры
наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и
температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо
(звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три
слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо
отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его
конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает
к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади
овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану
овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду
звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на
овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60
–
70 раз.
Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180
–
200 раз.
Среднее ухо
имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей,
натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих
мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают
амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым
рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных
сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение
обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который
замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление,
равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет
евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается,
вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление
быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между
атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки
и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо
представлено улиткой
–
спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5
завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы).
Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним
каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым
окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со
спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя
лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране
расположен собственно звуковоспринимающий аппарат
–
орган Корти (кортиев орган) с рецепторными
клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора (рис. 2.7).
35
Рис. 2.7. Кортиев орган
Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к
вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит
текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой
закреплен, второй
-
свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с
текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных
(волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.
Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно
-
афферентного
синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала
действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно
слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также
частотно
-
пороговой
кривой.
Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой
или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.
Проводниковый отдел
слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном,
расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного)
нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер
кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста
волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий
нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних)
коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных
двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Центральный,
или
корковый, отдел
слухового анализатора находится в верхней части височной
доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для
функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Слуховая сенсорная система
дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими
регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути
начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах
метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав
слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают
их на восприятие определенных звуковых сигналов.
2.2.2. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых
волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной
перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что
вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему
передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его
мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что
приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон,
натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные
движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом
волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток
деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный
импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового
анализатора.
Электрические явления в улитке.
В улитке можно зарегистрировать пять различных
электрических феноменов.
1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.
2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем
окислительно
-
восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность
потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет