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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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- le chenal de marée, toujours en eau,
- la slikke inondée deux fois par jour quel que soit le coefficient de marée,
- la haute-slikke, inondée régulièrement car elle correspond à l’étage des
laisses des pleines mers les plus fréquentes, là où se fait la sédimentation
maximale (Jacquet, 1949 ; Paskoff, 1993) et qui est le siège d’une amorce de
colonisation végétale,
- la microfalaise ou talus du schorre ou talard, pas toujours présent,
d’importance variable et siège d’une dynamique intense,
- le schorre enfin, surface régulièrement végétalisée, parcouru par un réseau
complexe de chenaux, fréquemment creusé de cuvettes à fond plat dont la
partie sommitale jouxte des éléments très variés, falaises rocheuses ou
limoneuses, dunes, digues, perrés ou même landes.
Soulignant qu’il n’existe pas une définition simple des schorres,
Verger (1968) propose une définition, intégrant les paramètres physiques et
biologiques de ces espaces :
- pour la slikke, les critères de reconnaissance sont :
. hydrographiques, la slikke s’étend à l’intérieur de la zone intertidale,
sans en atteindre la limite supérieure,
. sédimentologiques, les sédiments constitutifs sont fins, vase, tangue,
sable vaseux, sans évolution pédologique.
- pour le
s
chorre, les critères sont les suivants :
. hydrographiques, le schorre est obligatoirement dans la zone inondable
par les eaux marines ou fluvio-marines, soit pendant les vives eaux, soit
pendant les tempêtes,
. botaniques, il possède une couverture végétale halophile dense, en
dehors des chenaux et des petites mares,
. pédologiques, son substrat, composé de matériel fin (tangue ou vase
plus ou moins sableuse) souvent lité, est plus cohésif que celui de la
haute slikke.
La slikke
Cet espace intertidal inférieur se présente comme une vasière dé-
pourvue de végétation (exception faite des herbiers de Zostères bien sûr),
constituée de sédiments fins (vase, tangue, sable vaseux) fortement impré-
gnés d’eau. Sa pente est très faible. Cette zone est inondée à chaque marée
haute, même lors des mortes-eaux, et connaît un colmatage progressif. Les
taux de sédimentation sont variables dans le temps et dans l’espace (Paskoff,
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1993), allant de quelques millimètres à quelques centimètres par an. La
slikke est parcourue par un réseau de chenaux de tailles diverses, mobiles et
peu encaissés, souvent anastomosés ou dendritiques plus ou moins denses,
parfois accompagnés de petites levées latérales. Certains sont empruntés de
préférence par le flot, d’autres par le jusant.
La limite slikke / schorre
Entre la slikke, inondée à chaque marée haute même de mortes-eaux,
et le schorre, atteint par les pleines mers de vives-eaux moyennes à excep-
tionnelles, la limite est plus ou moins nette et peut être soulignée par une
microfalaise de hauteur décimétrique à métrique. Lorsque cette rupture de
pente n’existe pas, la limite slikke/schorre correspond à une progradation du
schorre sur la haute slikke ou à l’absence d’un facteur d’érosion comme la
divagation d’un chenal majeur d’estran. Cette haute slikke, de pente toujours
faible mais variable, s’étend jusqu’au niveau des pleines mers les plus fré-
quentes (hautes mers moyennes, M
HW
Mean High Water
des Anglo-
Saxons). Les sédiments s’accumulent ainsi préférentiellement sur la bordure
externe du schorre, la plus fréquemment couverte par les hautes mers
moyennes. Celle-ci va s’exhausser à un rythme plus élevé que celui affectant
les zones plus internes du schorre et forme une sorte de bourrelet en front
d’herbu. Le même phénomène est également à l’origine de la formation des
levées de rive, de part et d’autre des chenaux d’estran.
Vers le moyen estran, la zone jouxtant immédiatement le front de
schorre, et qui n’est pas systématiquement inondée deux fois par jour, est
appelée haute-slikke. Si les conditions le permettent, une végétation non
continue, saisonnière ou non, encore appelée végétation pionnière ou coloni-
satrice va tenter d’occuper cet espace libre au départ de toute concurrence
biologique, donc de compétition interspécifique pour l’espace.
Le schorre
Le schorre, qui occupe la partie supérieure du domaine intertidal,
s’étend de la haute slikke jusqu’au sommet de la zone inondable par les ma-
rées de vives-eaux. D’un point de vue hydrographique, le schorre s’inscrit
toujours dans la zone inondée par les eaux marines ou fluvio-marines,
comme dans le cas des estuaires (Verger, 1968).
Les schorres sont caractérisés par la présence d’une végétation halo-
phile continue, basse mais dense, qui s’étend, en dehors des chenaux et des
petites mares, sur de vastes surfaces planes ou subhorizontales dans les fonds
de baie et les lagunes côtières ainsi que sur les berges des estuaires
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(Claustres & Lemoine, 1980). La pente du schorre est très faible (de l’ordre
de 1 ‰), soit conforme inclinée vers la mer, soit en pente contraire, en rai-
son de l’accrétion plus importante sur sa bordure externe. Les chenaux de
marée, qui entaillent profondément le schorre, dessinent des méandres et
présentent des levées de rives hautes de quelques décimètres. Dans la partie
supérieure du schorre, la densité des chenaux diminue car ils sont colmatés à
mesure que la sédimentation progresse. Le réseau de chenaux laisse peu à
peu sa place à de petites dépressions isolées ou en groupes, de taille métrique
et de profondeur décimétrique, aux parois verticales, de forme plus ou moins
régulière. L’eau salée s’y concentre ce qui inhibe la colonisation par la végé-
tation et aboutit à la formation de petits déserts salés.
Lors des grandes marées, les eaux de submersion qui atteignent les
parties hautes du schorre sont moins turbides, ayant déposé leur charge de
matières en suspension (M
ES
) plus en avant (Bonnot-Courtois & Levasseur,
2000). Cette faible pente du schorre va magnifier le rôle de la
microtopographie. En effet, les halophytes du schorre ont chacune une
tolérance particulière vis-à-vis du régime d’inondation et les plantes du
schorre
sensu stricto
sont sensibles à de plus faibles variations des
conditions de submersion que celles de la haute-slikke. De ce fait, la
végétation se présente localement sous un aspect plus mosaïqué que zoné en
ceintures bien délimitées. En milieu estuarien, les schorres présentent dans
leur partie médiane des étagements d’autant plus lisibles qu’ils sont étroits
car les pentes sont plus fortes, donc plus contraignantes en terme de submer-
sion, les facteurs physiques induisent une efficace discrimination entre
espèces.
Slikke et schorre sont « génétiquement liés » et correspondent à
deux processus successifs de mise en place :
- un processus d’accrétion sédimentaire qui présente la plus forte intensité en
avant du schorre sur la haute slikke (Bonnot-Courtois
et al
., 1997; Bonnot-
Courtois &
Levasseur, 2000),
- un processus de progradation où les plantes colonisatrices de la slikke
précèdent l’installation d’un tapis végétal secondairement continu.
L’élévation du niveau de base de la mer aura évidemment des incidences sur
la dynamique des schorres.
La
progradation
d’un schorre désigne un processus d’extension
horizontale de la végétation sur une slikke nue au départ alors que
l’
accrétion
verticale représente le rehaussement de sa surface. Au cours de la
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genèse et de l’évolution d’un schorre, ces deux processus agissent
simultanément, mais à des échelles radicalement différentes (
figure
7).
Figure
7 : processus d’accrétion sédimentaire et de progradation du schorre
Zonation végétale des marais salés
Le développement de la végétation des marais salés nécessite une sé-
rie d’adaptations morpho-anatomiques et surtout physiologiques des plantes
pour leur permettre de supporter des alternances d’émersion-submersion et
des salinités variables. Les rythmes de ces deux facteurs sont de moins en
moins réguliers au fur et à mesure que l’on va vers le domaine terrestre. En
particulier, les salinités sont élevées mais peu variables au niveau de la
slikke et au contraire très variables et peu prédictibles vers le haut schorre.
Au contact de la haute slikke, les plantes pionnières devront en outre résister
soit au déchaussement, soit à l’ensevelissement par les apports sédimen-
taires.
À ce gradient complexe (submersion-émersion ; salinité ; instabilité
relative du substrat), correspond un gradient floristique, sorte de séquence
spatiale adaptative de différentes populations. Les moins armées parmi ces
espèces halophiles se positionnent plus haut sur la pente, les plus
spécialisées, c’est-à-dire, les plus totalement adaptées aux contraintes
environnementales multiples régnant aux niveaux bas, se situent en
« première ligne ». C’est ces dernières que l’on nomme plantes pionnières
ou colonisatrices de l’estran nu.
Cette séquence adaptative est fondamentalement ce que l’on nomme
zonation ou, plus justement, ce qu’on reconnaît, s’agissant d’une pente,
comme un étagement. Celui-ci se traduit par une organisation particulière
propre aux milieux totalement contrôlés par des facteurs mésologiques (en-
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vironnements dits physiquement déterminés). Sur le terrain, les communau-
tés végétales s’organisent en bandes ou ceintures parallèles au rivage. La
richesse floristique décroît depuis le trait de côte jusqu’à la haute slikke, car
peu d’espèces sont capables de s’adapter au niveau de l’estran nu. On passe
ainsi de sept à 12 espèces présentes dans les communautés du haut schorre à
deux à trois espèces (essentiellement des annuelles) dans les végétations
pionnières de la haute-slikke.
La zonation fondamentale (qui reste théorique) décrit la séquence de
communautés qui s’étagent de haut en bas du marais salé. Chaque espèce
présente montre un degré de tolérance propre au facteur submersion, en
même temps que des équipements (stolons, rhizomes) et des stratégies
spécifiques de dissémination ou d’extension, qui la rendent plus ou moins
compétitrice vis-à-vis des autres espèces. Certaines dominent à des niveaux
précis et peuvent ainsi être utilisées pour les caractériser.
Pour une région donnée, les côtes atlantiques par exemple, il existe
une zonation fondamentale des estrans vaseux, qui n’est pas obligatoirement
caractérisée par les mêmes espèces dans d’autres régions biogéographiques.
Dans les secteurs internes, saumâtres à doux, de la Baltique, le Roseau
commun
Phragmites australis
se tient en avant de ce qui correspondrait
physiographiquement aux schorres de nos régions, le facteur limitant pour
les plantes « continentales » qu’est la salinité, ne jouant plus ou jouant
moins, pour écarter cette espèce des zones frontales du schorre (Gravesen,
1972). Les paysages végétaux littoraux sont évidemment différents. Le
facteur déterminant longitudinalement les remplacements de flore est la
salinité, en même temps que les facteurs marégraphiques s’atténuent comme
en régime microtidal.
Corillion (1971) propose le système suivant de zonation
fondamentale des marais salés (bien adapté notamment le long des côtes
armoricaines).
Herbiers à Zostera spp. et végétation pionnière de la slikke
Zostera marina et Z. noltii
, sont les seules phanérogames hydrophytes
halophiles de nos côtes (à comparer avec sa vicariante méditerranéenne
Posidonia oceanica
). La première forme, à la limite de l’étage infralittoral,
des herbiers en populations monospécifiques denses qui s’étendent jusqu’au
niveau de mi-marée. Plus haut sur l’estran, une autre espèce
Zostera noltii (=
Zostera nana
) lui succède jusqu’à la limite supérieure de l’étage
médiolittoral. Plus récemment une Rhodophycée importée du Japon