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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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dénommé étage géolittoral, dont la limite supérieure se tenait au voisinage
des hautes mers moyennes, à la limite supérieure des Littorines.
Au total, dans la notice explicative des cartes de végétation de la
France au 1 : 200 000
e
, Corillion (1971) fournit une typologie générale de
l’étagement de la végétation littorale, où il distingue (
figure
4) :
- un étage hydrohalin, correspondant à l’estran non végétalisé, la slikke
(Massart, 1907), en dessous du niveau des pleines mers de mortes-eaux,
- un étage hygrohalin, compris entre la base des pleines mers de mortes-eaux
et le sommet des pleines mers de vives-eaux, dans lequel s’inscrivent les
schorres,
- un étage aérohalin, zone d’influence des embruns (
splash zone
à la base,
spray zone
des auteurs anglo-saxons au sommet), d’importance très variable
avec l’état de la mer, l’exposition et la topographie locale.
En comparant cette typologie avec celle des auteurs néerlandais
(
Tableau
I), on peut assimiler l’étage hydrohalin avec les étages médiolitto-
ral, eulittoral et hydrolittoral ; l’étage hygrohalin avec la frange supralittorale
ou l’étage géolittoral ou supralittoral
sensu lato
; l’étage aérohalin avec,
pro
parte
, la zone supralittorale
sensu stricto
ou adlittorale. Ceci semble com-
plexe ou même formel, mais les auteurs ont travaillé à des époques diffé-
rentes et surtout dans des lieux où l’amplitude des marées et la nature des
substrats (rocheux, siliceux ou calcaires) étaient très différents. Malgré cela,
ces typologies convergent et le concept de zonation fondamentale reste la
clef majeure d’interprétation de la végétation littorale. En effet, il est appli-
cable aux grands types de côtes dont les ceintures se calent sur des niveaux
marégraphiques critiques, écologiquement parlant. Ces habitats élémentaires
sont identifiés par la dominance physionomique et fonctionnelle d’un petit
nombre d’espèces distinctes, animales et végétales.
Tableau
I : équivalences typologiques des étages littoraux
spray zone
supralittoral s
ensu lato
- Géolittoral
adlittoral – supralittoral
sensu stricto
eulittoral – médiolittoral - hydrolittoral
infratidal - subtidal
schorre
slikke
frange infralittorale
hygrohalin
aérohalin
hydrohalin
splash zone
pleines mers de
vives-eaux exceptionnelles
niveau moyen
des pleines mers
basses mers
moyennes de vives-eaux
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Il faut noter que le terme supralittoral est source de confusion dans la
mesure où, jusqu’à une époque récente, cette dénomination s’appliquait aux
espaces situés immédiatement au-dessus des pleines mers de vives-eaux
exceptionnelles. Du fait d’une meilleure connaissance du fonctionnement
des écosystèmes côtiers, on considère maintenant que cet espace supralittoral
peut être étendu, notamment dans le cas des prés-salés, jusqu’au niveau
moyen des pleines mers de vives-eaux.
En appliquant aux côtes vaseuses la typologie établie pour les côtes
rocheuses, les herbiers à
Zostera marina
se tiennent sur la slikke juste au-
dessus du niveau moyen des basses mers d’équinoxe. Ceux à
Zostera noltii
se développent plutôt dans la moitié supérieure de l’étage eu-littoral, consi-
déré écologiquement comme marin, alors que son sommet (la haute slikke de
Jacquet, 1949) est colonisé par des Salicornes annuelles et/ou par une grami-
née vivace du genre
Spartina
.
Au-dessus du niveau moyen des hautes mers (
Mean High Water =
M
HW
) débute le schorre, espace supralittoral pour les botanistes non algo-
logues. Le bas schorre correspond à un environnement semi-aquatique, dans
la terminologie de Nienhuis (1975), dominé par deux espèces :
Atriplex por-
tulacoïdes
(=
Obione p
. =
Halimione p
.) et la graminée stolonifère
Puccinel-
lia maritima
. Le schorre supérieur qui fait la transition avec le domaine stric-
tement terrestre (zone adlittorale) correspond enfin à un habitat semi-
terrestre rarement inondé. Avec quelques adaptations, ce schéma peut être
transposé en système microtidal, pour interpréter les étagements de la végé-
tation dans des lagunes anciennes ou des marais endigués.
Comparaison entre les différents types morphologiques de côtes
En fonction de leur position sur l’estran, de la nature du substrat et
de son exposition, diverses communautés animales ou végétales adaptées
peuvent se développer, les populations qui les constituent s’ordonnant dans
cet espace en fonction de leur degré de tolérance, soit à la dessication pour
les organismes marins (algues, faune), soit à la submersion pour les plantes
terrestres. Le fait fondamental est celui d’un étagement des peuplements
biologiques qui se matérialise par l’existence de ceintures, d’horizons, en
principe parallèles au rivage. Les communautés qui constituent ces ceintures
se différencient par la prédominance d’une ou de plusieurs espèces dites
caractéristiques et qui, fréquemment, impriment leur physionomie à la for-
mation que celles-ci contribuent à définir (prairie haute, moyenne ou basse,
fourré bas, végétation ouverte type pelouse à recouvrement très variable,
etc.). Comme une seule et même espèce ne peut occuper l’ensemble de
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l’estran, les communautés individuelles rencontrées à chaque niveau de
l’estran végétalisé présentent des limites qui seront d’autant plus nettes que
la pente du terrain sera plus forte (Chapman, 1974 ; Ranwell, 1972 ; Adam,
1990). Classiquement, la limite inférieure de développement d’une espèce
est déterminée par les contraintes de l’environnement physique, alors que sa
limite supérieure est généralement le résultat de phénomènes de compétition
interspécifique, qui restreint
de facto
son aire potentielle.
Sur les côtes rocheuses, par exemple, on distinguera de bas en haut
du littoral, des ceintures d’algues, puis des ceintures de lichens vers la limite
supérieure de hautes mers, alors que, le long des côtes vaseuses, des plantes
supérieures coloniseront la partie supérieure de la zone intertidale, pour for-
mer le schorre, dans lequel les espèces végétales se disposent également de
manière étagée (Bonnot-Courtois & Levasseur, 2002).
Bien qu’il s’agisse d’un anglicisme, on parle plus généralement de
zonation, réponse biologique en quelque sorte « adaptative » aux régimes
d’inondation qui affectent différemment les niveaux topographiques de
l’estran. Les communautés, révélatrices des habitats élémentaires sur les-
quelles elles se développent spécifiquement, sont constituées d’organismes à
tolérance ou sensibilité analogues. Dans tous les cas, la richesse spécifique,
c’est-à-dire le nombre d’espèces différentes en un lieu, décroît rapidement
lorsque le milieu devient de plus en plus hostile ou impraticable du fait des
adaptations physiologiques nécessaires à leur survie aux plus bas niveaux.
D’un point de vue biologique, le passage de la végétation terrestre à
celle du domaine intertidal s’effectue selon différentes modalités en relation
avec le type de côtes (
figure
5) :
- les côtes à falaises
. Côtes rocheuses et substrats durs. Faute de pouvoir
s’enraciner, la végétation terrestre ne peut venir, en principe, au contact de
ce qui tient lieu de végétation maritime de transition, représentée par des
lichens encroûtants. La limite inférieure de la végétation phanérogamique est
située au-dessus de la limite des plus hautes mers et se relève lorsque la côte
est en mode exposé (Lewis, 1964) alors que la ceinture de lichens se rétrécit
et s’abaisse dans les zones abritées.
- les cordons littoraux
. Cordons de galets et massifs dunaires. La végétation
halophile, apte à coloniser le replat sommital des cordons de galets, marque
la limite de submersion par des vagues associées à des périodes de pleines
mers de vives-eaux. Elle se situe donc un peu au-dessus du niveau des plus
hautes mers en l’absence d’agitation. Aucun végétal (algues, lichens) ne peut
s’installer sur un estran sableux. La limite supérieure du domaine sous in-
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fluence maritime est à rechercher au niveau de la limite moyenne, mais mo-
bile, de la végétation pionnière dunaire, et la végétation terrestre pérenne
s’arrête strictement au-dessus de la limite des plus hautes mers.
- les côtes basses en sédimentation
. Marais maritimes. À la différence des
côtes rocheuses et sableuses, l’originalité des estrans vaseux réside dans le
fait qu’une végétation de plantes supérieures pénètre dans le domaine mari-
time et ce sur une certaine distance dépendant de la configuration des lieux
et du marnage. Seul le haut schorre est submergé par les plus hautes mers
tandis que le bas schorre s’étend presque jusqu’au niveau des hautes mers
moyennes ou à celui du niveau moyen de la mer en régime microtidal.
En conclusion, il faut retenir que
l’étage supralittoral, dont il est sans
doute plus aisé de distinguer la limite inférieure, si l’on s’accorde sur la na-
ture des espèces indicatrices est, sur un substrat rocheux, l’étage des lichens,
les plantes supérieures à caractère terrestre n’y pénétrant qu’à la faveur de
dispositions géomorphologiques et édaphiques particulières et, de toute fa-
çon locales, alors que sur substrat vaseux, cet étage est le domaine du
schorre.
Figure
5 : répartition des étages littoraux selon les types morphologiques de côtes
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Le système estuarien
Estuaires et marais maritimes sont fréquemment étudiés simultané-
ment, car leurs caractéristiques sont proches, tant du point de vue sédimento-
logique que botanique. En effet, les estuaires sont presque toujours bordés
par des marais maritimes nés du colmatage latéral. On y retrouve le déve-
loppement de schorres semblables à ceux rencontrés en fond de baie, coloni-
sés par une végétation adaptée au milieu salé, et de plus en plus terrestre à
mesure que l’on s’éloigne du chenal. Cependant, les espèces d’eau saumâtre
et d’eau douce peuvent s’y développer plus largement, et deviennent de plus
en plus fréquentes vers l’amont, jusqu’à devenir dominantes.
Contexte physique
Les différents types d’embouchures correspondent à des stades plus
ou moins avancés du remblaiement du cours inférieur des fleuves. Le stade
initial de l’embouchure est une vallée submergée, du type ria ou fjord, ou un
rentrant de la côte en eau profonde. Le fleuve commence l’édification d’une
plaine alluviale et d’un delta sous-marin. Au fur et à mesure du colmatage de
la plaine alluviale, des méandres se forment et des marais maritimes s’y
développent latéralement sur de grandes étendues de sable ou de vase qui
découvrent à marée basse. Si la dérive littorale transporte le sable à
l’embouchure ou remodèle en cordon les apports du fleuve, l’estuaire se
transforme en une lagune derrière le cordon et les eaux sortent par une ou
plusieurs passes. Si le remblaiement se poursuit, la lagune tend également à
se combler. S’il ne se forme pas de cordon, en revanche, les sédiments arri-
vant à la mer encombrent le lit qui se divisera en plusieurs bras, formant un
delta qui prograde vers la mer.
Les rias et estuaires sont donc une zone de mélange entre les eaux
douces s’écoulant vers l’aval et les eaux salées remontant vers l’amont. Pour
Pritchard (1955), un estuaire est « un plan d’eau côtier, partiellement confi-
né, qui a une connexion libre avec la mer ouverte et dans laquelle l’eau de
mer est diluée d’une façon mesurable par l’eau douce dérivée de ruisselle-
ments terrestres ». Pritchard (1955) a proposé une classification de la circu-
lation estuarienne, où il distingue les estuaires à coins salés, avec ou sans
marées, et les estuaires mélangés à homogènes. En réalité, cette classifica-
tion est plus complexe car tous les stades intermédiaires se rencontrent sui-
vant le rapport qui existe entre les apports d’eau douce et le prisme d’eau
salée introduit par la marée.