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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Les crustacés, proies des limicoles
Mustapha A
KSISSOU ET
Younes
S
AOUD
Les invertébrés benthiques jouent un rôle primordial dans la caracté-
risation et le fonctionnement des écosystèmes littoraux et constituent un bon
indicateur de leur état de santé (Barbault, 1981). Des crustacés amphipodes
de la zone supralittorale, comme, par exemple, l’Amphipode Talitridae
Or-
chestia gammarellus,
constituent une source d’alimentation des limicoles
(Aksissou & Elkaïm, 1994 ; 1997). Cette espèce joue par ailleurs un rôle
écologique dans la dégradation de la matière organique (Aksissou & Elkaïm,
1994).
Rôle des facteurs physiques et biologiques
La variation saisonnière d’abondance est généralement corrélée avec
les facteurs abiotiques (température, photopériode, hydrographie) et bio-
tiques (nourriture, prédation) du milieu (Aksissou, 1997).
Chez
Orchestia gammarellus
, le froid hivernal inhibe la reproduc-
tion et provoque la mort des individus âgés et les plus fragiles (Aksissou &
Elkaïm, 1994). Chaleur et sécheresse estivales provoquent une forte mortali-
té au sein des adultes désavantagés par rapport aux juvéniles de petite taille
dans la recherche de refuges (fentes de dessiccation) (Amanieu, 1970 ; Wil-
dish, 1988).
Chez certains talitridae comme
Talorchestia
spinifera
au Maroc et
Talorchestia
capensis
en Afrique du Sud, les femelles ovigères vivent à une
profondeur de 20 centimètres à 40 centimètres et sont, par conséquent, inac-
cessibles aux limicoles (Van Senus & Mc Lachlan, 1986 ; Aksissou, 1989).
La température et l’humidité du substrat sont déterminantes pour
l’abondance des crustacés dans la zone supralittorale (Aksissou & Elkaïm,
1994).
Cycle de vie
Les cycles de vie des crustacés sont variables (semi-annuels à bisan-
nuels) en fonction des zones géographiques et sont influencés par les fac-
teurs climatiques (température, humidité du substrat et photopériode).
Or-

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chestia gammarellus
a un cycle de vie semi-annuel (environ 10 mois) au
Maroc (Aksissou, 1989) et au Portugal (Sprung & Machado, 2000 ; Dias &
Sprung, 2004) et annuel à biannuel (15 à 24 mois) en France (Amanieu,
1970), au Royaume-Uni (Wildish, 1988) et en Suède (Dahl, 1946 ; Persson,
1999). Ces différences de longévité de l’espèce en Europe paraissent être en
relation avec la température qui, plus élevée, accélère le métabolisme, per-
met l’entrée précoce en reproduction et réduit la durée de vie moyenne de la
population. Au sud, les cohortes qui naissent en été se reproduisent en au-
tomne, et celles naissant en automne se reproduisent en hiver, etc. (Aksissou
& Elkaïm, 1994 ; Louis, 1977a et b) alors qu’au nord, les cohortes qui nais-
sent au printemps ou en été – voire à l’automne ne se reproduisent que
l’année suivante : en Europe occidentale,
Orchestia gammarellus
présente
une activité reproductrice de mars à octobre – se reproduit le printemps sui-
vant (Wildish, 1988 ; Amanieu, 1969, 1970 ; Dahl, 1946 ; Ingólfsson
et al
.,
2007 ; Persson, 1999).
Si l’évolution de l’activité reproductrice est liée essentiellement à la
température et à l’humidité (Amanieu, 1970 ; Louis, 1977a et b ; Sprung &
Machado, 2000 ; Goncxalves
et al.
2003), la photopériode joue aussi un rôle
dans l’entrée en reproduction comme en Islande (Ingólfsson
et al.
, 2007). La
fécondité, ou nombre d’œufs par portée, est généralement corrélée avec la
taille de la femelle et avec la saison (Aksissou & Elkaïm, 1994 ; Amanieu,
1970 ; Wildish, 1988).

Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Stratégies d’échantillonnage du benthos
Alain P
ONSERO
& Anthony S
TURBOIS
La distribution des espèces de canards et de limicoles est fortement
liée à celle de leur nourriture (Evans
et al.
, 1984 ; McLusky & Elliott, 2004),
notamment au cours des migrations pré- et postnuptiales (Piersma & Juke-
ma, 1990) ou de l’hivernage (Piersma
et al.
, 1993), périodes pendant les-
quelles les ressources alimentaires doivent être suffisantes pour subvenir à
leurs besoins énergétiques accrus en particulier en cas de vague de froid
(Kersten & Piersma, 1987 ; Piersma, 1990 ; Degré, 2006). Durant ces
phases, l’abondance et la diversité spécifique des oiseaux présents sur la
zone intertidale dépendent, d’une part, de la biomasse en invertébrés ben-
thiques disponibles et accessibles (Moreira, 1997 ; Newton & Brockie, 1998)
et, d’autre part, de l’existence de sites de repos ou de remise à proximité
(Triplet
et al.
, 2003; Granadeiro
et al.
, 2007 ; Le Corre, 2009). La connais-
sance détaillée du macrobenthos apparaît donc essentielle pour la compré-
hension du fonctionnement des écosystèmes littoraux des baies et estuaires,
en particulier pour comprendre la structuration des peuplements d’oiseaux en
relation avec les habitats bio-sédimentaires et les peuplements macroben-
thiques et pour caractériser ou évaluer les relations trophiques entre ces deux
maillons.
Pour quelle utilisation ?
Les techniques d’échantillonnage permettent d’étudier le benthos en
considérant que des individus prélevés de manière aléatoire comportent la
même probabilité d’être inclus dans l’échantillon. Le choix d’un plan
d’échantillonnage doit être défini en fonction de la problématique, mais ne
peut se faire sans tenir compte des informations collectées en amont sur la
structure et le fonctionnement du système échantillonné. Une pré-étude est
souvent nécessaire (Frontier, 1983), pour bien délimiter la zone d’étude,
définir le plan d’échantillonnage en fonction des objectifs de l’étude et du
niveau de finesse souhaité. Du point de vue pratique, cela correspond à deux
éléments distincts : l’amplitude du domaine échantillonné et la densité des
observations sur ce domaine.
Schématiquement, on peut distinguer deux grands types d’études qui
peuvent nécessiter des stratégies d’échantillonnage différentes :

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- les études à caractère descriptif qui ont pour objectif de donner une image
de la nature et de l’extension des biotopes, de la structure des populations,
des unités faunistiques et de leur organisation,
- les études de dynamique d’une population ou d’un peuplement, pouvant
déboucher sur les notions de production, de flux de matière ou d’énergie.
Station de prélèvement
: emplacement précis où sont recueillis des échantillons
de benthos ou de sédiments.
Échantillon
: prélèvements effectués dans une station par une technique (carot-
tier, benne…).
Réplicat
: série d’échantillons prélevés dans un même cadre temporel, dans la
même station de prélèvement et de la même manière à des fins de validité statistique
(voir paragraphe « nombre de réplicats »).
Comment procéder ?
Échantillonnage aléatoire simple
La méthode d’échantillonnage aléatoire simple (E
AS
) est fondée sur
le fait que chaque individu et combinaison d’individus de la population
comportent la même probabilité d’appartenir à l’échantillon. Cette méthode
d’échantillonnage peut être utilisée en présence d’unités bien circonscrites,
comme, par exemple, un biotope, une unité morphologique ou un peuple-
ment monospécifique. En réalité, l’étude des peuplements benthiques n’est
pratiquement jamais conduite selon un protocole d’échantillonnage aléatoire
simple (Frontier, 1983). Les contraintes liées au milieu, aux techniques
d’échantillonnage, aux méthodes de traitement des données et aux objectifs
de l’étude imposent le recours à un plan d’échantillonnage plus complexe,
faisant intervenir une stratification ou une systémisation à un niveau quel-
conque.
Échantillonnage stratifié
À la différence de l’E
AS
, l’échantillonnage stratifié permet de pren-
dre en considération l’hétérogénéité du milieu. Cette méthode consiste à
diviser l’ensemble étudié en strates ou groupes homogènes en fonction de
différents critères (bathymétrie, morphologie…). Des échantillons indépen-
dants sont ensuite sélectionnés au sein de chaque strate, de manière aléatoire
ou non. L’échantillonnage stratifié est fréquemment utilisé dans l’étude des
peuplements benthiques. Par exemple, le réseau R
EBENT
(Réseau de surveil-
lance des biocénoses benthiques) est fondé sur un échantillonnage stratifié.
L’échantillonnage peut, par exemple, être stratifié en fonction de la granu-