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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
311
Quantifier les besoins énergétiques des limicoles
Alain P
ONSERO
, Patrick L
E
M
AO
, Pascal H
ACQUEBART
,
Mickaël J
AFFRE
, Laurent G
ODET
La plupart des limicoles de l’hémisphère nord nichent dans la toun-
dra circumpolaire et passent la période de non-reproduction sur les escales
migratoires et les sites d’hivernage en domaine tempéré à tropical (Piersma
& Wiersma, 1996 ; Piersma
et al.
, 1996). Pendant cette longue période inter-
nuptiale, si quelques limicoles peuvent exploiter des habitats continentaux
humides, la majorité dépend des domaines intertidaux de substrat meuble ou
dur, et plus particulièrement des grands sites estuariens. Au sein du compar-
timent benthique d’un estuaire européen classique, si on exclut les pinni-
pèdes, on trouve schématiquement trois grands échelons trophiques : les
oiseaux et les poissons, le macrozoobenthos et les algues (microalgues et
macroalgues). Cette chaîne trophique courte s’explique en grande partie par
la grande diversité d’oiseaux s’alimentant en domaine intertidal (Beukema,
1981). Puisque les limicoles comptent parmi les principaux prédateurs du
compartiment benthique des systèmes estuariens, l’évaluation de l’énergie
qu’ils prélèvent par rapport à la ressource disponible est essentielle dans
l’étude des réseaux trophiques intertidaux. Dans ce chapitre, nous proposons
une courte revue des méthodes classiquement utilisées pour estimer l’énergie
prélevée par une communauté de limicoles en fonction de la ressource et de
l’espace benthiques disponibles au sein d’un domaine intertidal donné. Nous
détaillerons successivement comment quantifier les besoins énergétiques des
limicoles, puis comment quantifier la valeur énergétique du macrobenthos et
de sa fraction récoltable par les limicoles, et enfin prendre en compte la su-
perficie intertidale réellement disponible pour les limicoles.
Les besoins énergétiques des oiseaux : définitions
L’hiver est une saison difficile pour la survie des homéothermes
comme les oiseaux. La gestion des réserves énergétiques est un paramètre
crucial pour leur survie, en particulier lors de l’hivernage, période durant
laquelle les ressources alimentaires doivent être suffisantes pour subvenir à
leurs besoins énergétiques accrus (Piersma, 1990 ; Degré, 2006). Durant
cette phase, l’abondance, la diversité et la composition spécifique des oi-
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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seaux présents sur la zone intertidale dépendent étroitement de la biomasse
en invertébrés benthiques (Moreira, 1997 ; Newton & Brockie, 1998).
Le métabolisme de base (
Basal Metabolic Rate
[B
MR
]) correspond à
la dépense minimale et incompressible d’énergie nécessaire (
figure
4) pour
un individu à jeun dans sa phase de repos circadien, et dans des conditions
de thermoneutralité (Aschoff & Pohl, 1970). Quand la température diminue,
le métabolisme augmente linéairement (
figure
4). C’est le processus de
thermorégulation. Les besoins du métabolisme de base et les processus de
thermorégulation forment les besoins métaboliques (
Standard Metabolic
Rate
[S
MR
]). Les besoins métaboliques d’un individu sont donc directement
liés aux conditions environnementales auxquelles il est soumis (température,
vent, etc.). On ajoute à cela les besoins métaboliques liés à l’activité phy-
sique de l’oiseau (dont l’énergie nécessaire à la recherche alimentaire, au
stockage d’énergie pour la migration, etc.). C’est la demande d’énergie quo-
tidienne (
Daily Energy Expenditure
[D
EE
]), définie pour la première fois par
King [1974]), et qui est généralement deux à trois fois supérieure au métabo-
lisme de base pour un oiseau en liberté (Bryant & Tatner, 1991). B
MR
, S
MR
et D
EE
sont exprimés par unité de temps, généralement la journée. Le méta-
bolisme d’un oiseau est fonction de son poids et de la température ambiante
et la demande énergétique quotidienne (D
EE
) d’un oiseau est proportionnelle
à son métabolisme.
Figure
4 : schématisation des besoins énergétiques d’un oiseau
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Les besoins augmentent de manière logarithmique en fonction de la
masse corporelle de l’oiseau. Les besoins énergétiques maximaux représen-
tent à peu près cinq fois le métabolisme de base. Les besoins énergétiques
« normaux » sont estimés à environ deux à trois fois le métabolisme basal,
mais quand les températures passent en dessous d’un niveau critique, un
oiseau doit commencer à brûler de l’énergie pour se réchauffer. Ce coût
énergétique, lié à la thermorégulation, est indiqué sur la
figure
5 pour des
températures de 0, 10 et 20 C° (d’après Van de Kam
et al.
, 2004).
masse de l'oiseau (en g)
d
é
pe
ns
es
d'
é
ne
rgi
e
(e
n
W
)
10
5
1
0,5
20
50
100
500
mé
tab
olis
me
de
bas
e (B
MR
)
20°
C
10°
C
0°C
ther
mor
égu
latio
n
dép
ens
es é
ner
gét
iqu
es
max
imal
es
Figure
5 : relation entre les dépenses énergétiques et la masse de l’oiseau
Lors d’une période de froid, un oiseau de faible masse corporelle a
un besoin énergétique lié à la thermorégulation proportionnellement plus
important qu’un oiseau de plus grande masse.
Le métabolisme élevé des
oiseaux implique une consommation d’énergie continuelle et donc un besoin
de nourriture continu. Ceci est particulièrement vrai pour les limicoles cô-
tiers, qui ont un métabolisme élevé, ce qui est considéré comme une adapta-
tion à la vie dans des milieux ouverts et ventés (Kersten & Piersma, 1987).
Les ressources alimentaires doivent ainsi être suffisantes pour subvenir aux
besoins énergétiques durant l’hiver, après la migration post-nuptiale ou avant
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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la migration pré-nuptiale (Piersma, 1990). Les réserves énergétiques jouent
donc un rôle central dans la survie.
Estimer les besoins énergétiques des limicoles
Calculer les besoins du métabolisme de base (B
MR
)
Les premières équations reliant le métabolisme de base avec la
masse des oiseaux ont été établies par Lasiewski & Dawson (1967) à partir
de mesures de métabolisme d’individus après alimentation, dans un
environnement neutre thermiquement (10° C) et aussi proches de l’état de
repos que possible :
Log(B
MR
) = log(129,0) + 0,724 log(W) ± 0,113 pour les passereaux
Log(B
MR
) = log(78,3) + 0,723 log(W) ± 0,068 pour les non-
passereaux
Log(B
MR
) = log(86,4) + 0,668 log(W) ± 0,086 pour tous les oiseaux
B
MR
: métabolisme de base exprimé en kCal .jour
-1
et W : masse de l’oiseau en kg
Un peu plus récemment, d’autres auteurs ont défini des équations
plus précises, en particulier pour les limicoles et les anatidés :
pour les limicoles : B
MR
= 5,06
×
W
0,729
(Kersten & Piersma, 1987)
pour les anatidés : B
MR
= 4,80
×
W
0,672
(Scheiffarth & Nehls, 1997)
pour les autres espèces : B
MR
= 3,56
×
W
0,734
(Aschoff & Pohl,
1970)
B
MR
: métabolisme de base exprimé en Watt et W : masse de l’oiseau en kg
La résolution de ces équations montre que les limicoles présentent, à
masse égale, un B
MR
supérieur à celui des anatidés ou des laridés.
Convertir des unités énergétiques
1 kcal = 4,1868 kJ
1kJ
≈
0,2388 kcal
1 W = 1J.s soit 86,4 kJ.jour
1kJ.jour
≈
0,0116 W
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Il existe de nombreuses autres méthodes pour estimer le B
MR
, mais
Shaffer
et al.
(2001) ont montré que sur sept méthodes de calcul différentes
utilisées sur l’Albatros hurleur (
Diomedea exulans
), seule une équation a
donné des résultats significativement différents des autres, ce qui tend à
valider ces formules pour estimer le métabolisme basal d’un oiseau et
justifier leur application, notamment dans le calcul de la demande
énergétique quotidienne (Hacquebart, 2003).
Calculer la dépense d’énergie quotidienne (D
EE
)
Kersten & Piersma, (1987) ont utilisé cette valeur de métabolisme
pour mettre en relation la dépense d’énergie quotidienne (D
EE
) avec le mé-
tabolisme de base (B B
MR
) pour des oiseaux captifs ou des oiseaux en milieu
naturel :
D
EE
=
a
×
B
MR
avec
a
= 2 en captivité et
a
= 3
in natura
Pienkowski
et al.
(1984) ont estimé que dans la formule D
EE
=
a
x
B
MR
, la valeur de
a
pouvait varier entre 2 et 5 pour les oiseaux en liberté. En
fonction des publications, les auteurs utilisent donc des valeurs différentes de
ce paramètre (
tableau
I).
Tableau
I : différentes valeurs du paramètre
a
utilisé dans le calcul de la D
EE
à partir
du B
MR
, rencontrées dans la littérature pour les limicoles
Auteur
a
Wo
lff et
al., 1975
5
Annezo & Hamon, 1989
5
Meire
et al.
, 1994a
3
Zwa
rts et al
., 1996
2.2
Le Dréan-Quénec’hdu & Mahéo, 1997
5
Meziane, 1997
2
Moreira, 1997
2,5
Wolff, 1989
2,3
de Boer & Longamane, 1996
1,8
Des besoins énergétiques individuels aux besoins énergétiques d’une
communauté
L’utilisation de ces formules pour estimer l’énergie prélevée par une
communauté de limicoles dans son ensemble requiert l’estimation préalable
de différents paramètres de cette communauté. En particulier, les abondances