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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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doivent être converties en nombre « d’oiseaux.jours », soit le nombre estimé
d’oiseaux sur un site pendant un jour, multiplié par le nombre de jours dans
une période donnée (Newton & Brockie, 1998).
Évaluation de la masse des oiseaux
Le calcul des besoins énergétiques de base (B
MR
) nécessite de con-
naître les masses des oiseaux. L’idéal est de disposer de données locales,
mais, à défaut, on peut reprendre des données de masses corporelles issues
de la littérature. Meziane (1997) utilise le poids moyen annuel et Meire
et
al.
, (1994a) le poids maigre estimé. La littérature fournit les poids des oi-
seaux avec une précision variable en fonction des recherches ayant été effec-
tuées sur les espèces considérées.
Il est généralement conseillé d’utiliser des données synthétisées par
Cramp & Simmons (1982, 1983), en tenant compte, chaque fois que cela est
précisé, des variations mensuelles et du sex-ratio (poids différents entre
mâles et femelles chez certaines espèces). À défaut de connaître le sex-ratio
des oiseaux présents sur le site, on peut considérer les sex-ratios comme
étant équilibrés (sex-ratio = 1), ce qui a son importance au moment de la
quantification de la prédation globale.
Taux d’assimilation
Toute la nourriture ingérée n’étant pas assimilée. Pour estimer le
taux d’assimilation moyen d’une communauté d’oiseaux, il est nécessaire de
pondérer l’équation de la D
EE
par un coefficient d’assimilation. Plusieurs
auteurs ont proposé un taux d’assimilation moyen du macro-benthos de 0,8
(Kersten & Piersma, 1987 ; Cas
tro et al
., 1989 ; Zwarts & Blomert, 1990 ;
Scheiffarth & Nehls, 1997).
Bilan des méthodes d’évaluation des besoins énergétiques : vers une
standardisation ?
Malgré les apparences, il n’existe pas de consensus sur la méthode à
appliquer pour l’estimation de la dépense énergétique quotidienne (D
EE
)
d’une communauté de limicoles. D’une manière générale, les méthodes
d’estimation du B
MR
et de la D
EE
sont fiables dans le cas de l’étude d’un
individu. En revanche, l’estimation de ces paramètres pour une communauté
apparaît plus complexe. La faiblesse majeure de ces méthodes semble être le
choix du facteur « a » du B
MR
dans l’estimation de la D
EE
. Aucune méthode
cohérente d’estimation de ce coefficient n’est disponible et les approxima-
tions réalisées par les divers auteurs pour l’estimer sont empiriques. Cette
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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difficulté est liée au fait que la D
EE
des limicoles est la plus élevée parmi les
différents groupes d’oiseaux (Kersten & Piersma, 1987).
Une approche choisie par plusieurs auteurs est d’utiliser le même
modèle afin d’établir des comparaisons intersites. Ces éléments sont essen-
tiels pour confronter le fonctionnement de différents sites littoraux, selon des
méthodologies similaires, dont la standardisation serait à terme souhaitable.
Par exemple, on peut utiliser les équations établies par Scheiffarth & Nehls
(1997) qui ont repris et modifié l’approche de Meire
et al.
(1994b) et qui
proposent comme estimation de la D
EE
d’une communauté d’oiseaux :
D
EE
com
= N
×
a
×
B
MR
×
Q
-1
D
EE
com
= besoin énergétique sur la période considérée pour une espèce donnée (en
kJ)
N = nombre d’oiseaux.jours sur la période considérée pour une espèce donnée
a = paramètre de l’équation. On propose d’utiliser a = 3, la valeur par défaut propo-
sée par Kersten & Piersma, 1987)
B
MR
= besoin métabolique de base quotidien (en kJ)
Q = efficacité d’assimilation = 0,8
Cette méthode a été utilisée récemment par Scheiffarth & Nehls,
(1997) en mer des Wadden, par Sueur
et al.
(2003) en baie de Somme, par
Le Mao
et al.
(2006) en baie du Mont-Saint-Michel, et par Ponsero & Le
Mao (2011) en baie de Saint-Brieuc.
La nourriture disponible : valeur énergétique du macrobenthos et
estimation de la fraction récoltable
L’estimation de la nourriture disponible à l’échelle d’un site passe
par plusieurs étapes :
- évaluation des biomasses et des productions d’invertébrés macrobenthiques
présents sur le site,
- évaluation de la valeur énergétique de la nourriture disponible,
- évaluation de la part de nourriture disponible par la prise en compte des
proies réellement digestes.
Évaluation des biomasses et production d’invertébrés macrobenthiques
L’évaluation des densités de macrobenthos en zone intertidale est
une activité classique des benthologues et ne nécessite pas de revenir lon-
guement sur les protocoles mis en œuvre (voir en particulier le chapitre de
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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cet ouvrage consacré à l’étude des invertébrés des estrans meubles et ro-
cheux).
Si on veut estimer les biomasses benthiques disponibles pour les li-
micoles au cours de l’hivernage, ces évaluations doivent s’effectuer à
l’automne avant l’arrivée des premiers gros stationnements de limicoles
hivernants. Ainsi, par exemple, le programme de suivi
Littoral, limicoles et
macrofaune benthique
développé par Réserves naturelles de France (R
NF
),
recommande d’effectuer les prélèvements benthiques autour du 15 octobre.
Des prélèvements peuvent également s’effectuer au printemps (en
mars ou avril) après la période de consommation des limicoles et avant que
le recrutement de jeunes individus ne vienne modifier sensiblement la com-
position du peuplement.
Les biomasses sont mesurées sur les animaux collectés. Elles sont
exprimées en poids sec libre de cendres (
Ash Free Dry Weight
[A
FDW
]),
représentant la différence entre le poids sec obtenu après un séjour en étuve à
60°C et le poids sec de cendres obtenu après combustion.
Pour évaluer la véritable quantité de matière disponible pour les li-
micoles il faut tenir compte de la production annuelle de matière par le ma-
crobenthos, calculée à partir des biomasses printanières mesurées. Pour cela,
il faut prendre en compte le rapport « production sur biomasse » (P/B) défini
par de nombreux auteurs dont, par exemple, Warwick & Price (1975)
en
Cornouaille britannique, Wolff & De Wolf (1977) dans l’estuaire du Rhin ou
Robertson, (1979) dans une synthèse sur les travaux de plusieurs auteurs.
Les ratios P/B sont beaucoup plus élevés pour les espèces à cycle court telles
que l’Annélide polychète
Ampharete acutifrons
qui a une durée de vie en
moyenne d’un an (P/B = 5,45) que pour les espèces longévives telle que la
Coque
Cerastoderma edule
(P/B =1,3 à 1,8) (
tableau
II).
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Tableau
II : valeurs moyennes de P/B pour quelques espèces communes en zone
intertidale
durée de vie
(Robertson, 1979)
P/B
auteur
Nephthys hombergii
2+ ans ?
1,9
Warwick & Price (1975)
Ampharete acutifrons
1 an
5,51 Warwick & Price (1975)
Arenicola marina
2+ ans ?
0,95 Wolff & de Wolf (1977)
Macoma balthica
7+ ans
0,9
Warwick & Price (1975)
Macoma balthica
7+ ans
0,9
Wolff & de Wolf (1977)
Cerastoderma edule
5-7 ans
1,8
Hibbert (1976)
Cerastoderma edule
5-7 ans
1,3
Wolff & de Wolf (1977)
Scrobicularia plana
5+ ans
0,54
Hughes (1970)
Hydrobia ulvae
1-2 ans ?
1,46 Wolff & de Wolf (1977)
Estimation de la valeur énergétique du macrobenthos
Le contenu énergétique d’un animal dépend de ses réserves en
sucres, protéines et lipides (Brey
et al.
, 1988). La proportion de ces compo-
sants détermine la valeur énergétique spécifique par unité de poids, si on ne
tient pas compte des matières minérales. De nombreux auteurs ont calculé la
valeur énergétique des différentes espèces benthiques, qui peut évoluer sai-
sonnièrement dans une fourchette de + 10 % au sein d’une même espèce
(Zwarts
&
Wanink, 1993).
La valeur énergétique du peuplement est souvent calculée à partir de
celle des principales espèces dominantes. Ainsi, Zwarts & Wanink (1993)
évaluent l’énergie moyenne du peuplement à
Macoma balthica
de la mer des
Wadden à 22 joules/mg A
FDW
à partir des valeurs moyennes trouvées pour
les 10 espèces dominantes, tandis que Brey
et al.
(1988) trouvent une valeur
similaire en prenant en compte 229 espèces de macroinvertébrés de la mer
Baltique (
figure
6). En effet, seule une fraction des invertébrés présents est
accessible aux limicoles en fonction de leurs variations en densité d’énergie,
en masse, en biomasse, de la profondeur d’enfouissement et de leur compor-
tement.
Les
invertébrés
doivent
être
accessibles
(profondeur
d’enfouissement inférieure à la longueur du bec du prédateur), disponibles
(possibles à ingérer) et profitables pour être récoltables par les limicoles
(Meire, 1993) au sein des peuplements accessibles, ce qui justifie la prise en
compte des espèces principales ou d’une valeur énergétique moyenne asso-
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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ciée à un peuplement particulier. La répartition de la biomasse au sein de ce
peuplement est donc considérée comme homogène.
Figure
6 : distributions de la valeur énergétique (joules.mg
-1
A
FDW
) de
229 invertébrés macrobenthiques de la mer Baltique (Brey et al., 1988)
Dauvin & Joncourt (1989) ont fait le même travail sur 120 espèces
benthiques des sables fins et grossiers subtidaux de la baie de Morlaix. Sur
cette base, la valeur énergétique moyenne proposée pour ces habitats est de
20,52 kJ/mg A
FDW
.
Deux possibilités se présentent pour déterminer cette valeur sur les
sites d’étude :
- si on ne dispose pas des biomasses A
FDW
et/ou des productions sur le site
étudié, prendre une valeur globale, celle de Zwarts & Wanink, (1993) pou-
vant convenir pour les communautés à
Macoma balthica
de la Manche,
- faire la somme des valeurs énergétiques proposées par la littérature pour les
espèces dominantes du site étudié ou pour les principaux groupes faunis-
tiques présents. Toutefois, tous les auteurs s’accordent pour dire que qu’il
n’y a pas de différence significative entre les groupes taxonomiques domi-
nants (annélides polychètes, bivalves et crustacés).