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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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La
figure
8 montre que les habitats de haut niveau (sédiments fins à
Hediste di-
versicolor
et sables
à Arenicola marina
) accueillent des abondances et une richesse
faunistique faible. À l’inverse, les plus fortes abondances et les plus fortes richesses
spécifiques sont présentes au sein des habitats de niveau moyen (sables à
C. edule
)
et bas (banquettes à
L. conchilega
, herbiers à
Z. marina
et sables à
C. variegata
).
Les sables à
G. glycymeris
sont les seuls habitats à la fois de bas niveau et aux
faibles abondances et richesse macrofaunistiques.
Figure
9 : superficies exondées des habitats à basse mer au cours d’une année (A) et
selon les hauteurs d’eau (B) (Godet , 2008)
TS : Sables secs à
T. saltator
CR : Horizon de rétention et de résurgence à
S. squamata
HD : sédiments fins à H.
diversicolor
AM : sables à
A. marina
, CE : sables à
C. edule
LC : banquettes à
L. conchilega
GG : sables à
G. glycymeris
CV : sables à
C. variegata
ZM : herbier à
Z. marina
EE : sables à
Ensis ensis
.
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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La figure 9 permet de distinguer trois types d’habitats selon leur accessibilité :
- les habitats accessibles tout au long de l’année : sédiments fins envasés de haut
niveau à
Hediste diversicolor
, sables fins à
Arenicola marina
et sables à
Cerastoderma edule,
- les habitats qui ne sont exploitables que pendant quelques périodes de l’année :
banquettes à
Lanice conchilega,
- les habitats qui ne sont qu’exceptionnellement exploitables, parmi lesquels on
distingue ceux de superficie très restreinte (sables de haut niveau à
Talitrus saltator
et sables à
Scolelepis squamata
) et ceux qui ne sont exondés que rarement (sables
grossiers à
Glycymeris glycymeris
, sables de niveaux bas à
Capsella
variegata
, sables à
Ensis ensis
, herbiers à
Zostera marina
).
L’accessibilité des habitats dans leur ensemble varie considérablement
entre les quatre périodes de l’année correspondant à quatre étapes distinctes du cycle
de vie annuel d’un limicole. Lors de la période estivale, les surfaces exploitables
sont très restreintes, alors qu’elles sont intermédiaires durant l’hiver et maximales
lors des deux passages migratoires.
Comme dans l’exemple de Chausey (voir encart), pour la plupart des
habitats intertidaux les limicoles doivent souvent faire des compromis pour
s’alimenter soit sur des habitats riches en macrofaune mais qui sont peu ac-
cessibles, soit sur des habitats très accessibles tout au long de l’année mais
pauvres en macrofaune. Sur Chausey, un seul habitat représente un bon
compromis, celui des sables à coques, à la fois riche en macrofaune et assez
accessible.
Enfin, plusieurs auteurs ont montré l’importance de certains habitats
structurés intertidaux pour les limicoles, comme les banquettes à
L. con-
chilega
(Petersen & Exo, 1999 ; Godet
et al.
, 2008). La grande attractivité de
ces habitats est donc à nuancer par la faible accessibilité. En effet, à certaines
périodes de l’année (période estivale principalement), caractérisées par des
marées de moindre amplitude, les limicoles sont contraints de s’alimenter sur
les habitats de très haut niveau, pauvres en macrofaune, mais qui sont les
seuls exploitables. Dans l’estuaire du Tage (Portugal), Granadeiro
et al.
(2006) montrent que même si les parties basses de l’estran ont des densités
d’oiseaux et des pressions de prédation plus importantes à un temps t que les
parties hautes, le fait que les parties hautes (et donc les habitats benthiques
de haut niveau) sont plus longtemps et plus régulièrement exondées fait que
la biomasse totale qui y est consommée est bien plus importante. Granadeiro
et al.
(2006) soulignent ainsi l’importance des habitats de haut niveau qui
répondent à une grande partie des besoins énergétiques des limicoles en mi-
lieu estuarien.
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Différences d’attractivité selon le moment de la marée
Même si on prend en compte des surfaces moyennement exondées
au cours d’une période plutôt que des surfaces intertidales brutes, une der-
nière nuance est à apporter. Ce n’est pas parce qu’un habitat est exondé et
donc accessible qu’il est attractif et donc réellement exploité de manière
homogène par les limicoles au cours de la marée. En effet, lors d’un cycle de
marée, une partie des limicoles suit la marée descendante et montante
(Burger
et al
., 1977), alors que certaines espèces ou certains individus ne la
suivent pas ou débutent leur alimentation plus tardivement que d’autres lors-
que la mer se retire (Burger
et al.,
1977 ; Connors
et al.
, 1981 ; Nehls &
Tiedemann, 1993 ; Evans & Harris, 1994).
Il n’y a pas d’espèces de limicoles complètement territoriales, mais
plutôt certains individus, sur certains sites, et même seulement à certaines
périodes de l’année. C’est le cas de certains Pluviers argentés
Pluvialis squa-
tarola
(Townshend, 1985), Chevaliers gambettes (Goss-Custard, 1970) et
Courlis cendrés (Roukema, 1984
in
Van de Kam
et al.
, 2004) qui peuvent
défendre un territoire de manière assidue, ceci en dépit de la marée qui peut
éventuellement rendre accessible des habitats plus riches en nourriture. Les
territoires défendus par ces individus ne sont toutefois ni les plus riches (ou
la compétition serait trop importante) ni trop pauvres (car il n’y aurait pas
d’intérêt à défendre ce territoire) (Ens & Swartz, 1980 ;
in
Van de Kam
et
al.
, 2004). Au contraire, les individus qui suivent la marée se nourrissent
dans une bande bathymétrique assez étroite tout au long ou durant une partie
du cycle de marée, qui est la plus attractive pour eux (sédiment plus péné-
trable, proies plus accessibles, etc.). Par exemple, les bivalves filtreurs
comme la Coque
Cerastoderma edule
, qui ont leurs valves fermées à marée
basse, commencent à s’alimenter dès que l’eau vient les recouvrir. C’est le
moment le plus opportun pour l’Huîtrier pie d’insérer son bec entre les
valves entrouvertes et d’en limiter le temps de manipulation (Swennen
et al.
,
1989), bien que l’Huîtrier pie s’alimente sur cette espèce également à marée
basse mais avec un temps de manipulation plus important. De même, le suc-
cès d’alimentation de la Barge rousse
Limosa lapponica
sur l’arénicole est
plus important en début de marée basse qu’à l’étale, le prédateur profitant de
l’excrétion des vers à la surface de leur tunnel pour se précipiter sur eux.
Une fois que la plupart des arénicoles ont excrété, ils sont plus difficiles à
capturer et le succès de capture s’en trouve réduit (Smith, 1975). Pour un
même habitat, la superficie, la forme et l’agencement spatial par rapport à la
configuration bathymétrique jouent donc probablement un rôle important
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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dans l’exploitation par les individus qui suivent la marée. Godet (2008) et
Godet
et al.
(2008) émettent l’hypothèse d’une attractivité différente des
habitats selon leur forme (régulière ou non), leur niveau bathymétrique (par-
ties hautes ou parties basses de l’habitat) et leur degré de fragmentation (à
superficie égale, l’habitat peut être constitué d’une seule grande tache ou de
plusieurs petites).
Les différences de comportement entre individus, mais également la
forme et l’agencement spatial des habitats, conduisent donc à une grande
variabilité des densités et de la distribution des limicoles en fonction de la
période de la marée, et donc à la quantité d’énergie qu’ils prélèvent à
l’hectare.
Conclusion
Les méthodes que nous avons présentées visent à évaluer le lien
entre la consommation des oiseaux côtiers prédateurs de macrozoobenthos et
les capacités d’un site à fournir cette alimentation.
Si le but est de comparer les sites entre eux, ce qui est nécessaire
pour un gestionnaire, une standardisation des approches est impérative, quels
que soit l’approximation ou l’empirisme de certains choix. Pour les besoins
énergétiques des oiseaux, nous proposons de retenir les équations définies
par Kersten & Piersma (1987) pour les limicoles, Scheiffart & Nehls (1997)
pour les anatidés et Aschoff & Pohl (1970) pour les laridés. Elles ont été
utilisées dans les baies de Somme (Sueur
et al.
, 2003), du Mont-Saint-
Michel (Le Mao
et al.
, 2006) et de Saint-Brieuc (Ponsero & Le Mao, 2011).
Pour la surface d’alimentation, les trois travaux cités ont rapporté la pression
de prédation à la surface maximale de l’estran non végétalisé. Lorsque les
données altimétriques de l’estran sont disponibles nous proposons de prendre
comme référence la « surface moyennement exploitable » qui tient compte
de la fréquence d’exondation de l’estran en fonction des coefficients de ma-
rée.
Dans le cas plus spécifique de travaux de recherche, tous les para-
mètres doivent être affinés pour correspondre le mieux possible aux réalités
du site étudié. D’importants travaux d’acquisition de données sont néces-
saires, tant au niveau des paramètres physiques du milieu (en particulier la
caractérisation de l’environnement sédimentaire), qu’au niveau des para-
mètres biologiques : données relatives au benthos (biomasses et productions
spécifiques des proies principales) et aux oiseaux (zones réelles
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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d’alimentation,
régime
alimentaire,
comportements
et
temps
d’alimentation,…). De même, les effets de dérangements d’origine anthro-
pique doivent impérativement être intégrés car ils peuvent devenir les prin-
cipaux facteurs directs et indirects influençant la présence des oiseaux d’eau
ou leur capacité à exploiter de façon optimale les ressources alimentaires
disponibles.