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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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reaux hivernant sur les côtes anglaises est nettement supérieur à celui trouvé
sur les prés-salés de la mer des Wadden car les buissons halophiles de Soude
ligneuse
Suaeda vera
n’existent pas dans la mer des Wadden, alors qu’elles
attirent beaucoup d’espèces généralistes (Brown & Atkinson, 1996) : une
vingtaine à l’est de l’Angleterre et jusqu’à 22 espèces, au sud du Pays de
Galles mais où cinq espèces seulement ont une fréquence supérieure à 80 % :
Alouette des champs, Pinson des arbres (surtout lors des périodes de froid),
ces deux espèces comptant chacun pour près de 50 % des oiseaux présents,
Pipit farlouse, Bruant des roseaux, et Pipit maritime (Kaletja-Summers,
1997).
En France, en baie du Mont-Saint-Michel, la composition de
l’avifaune hivernante s’apparente à celle des côtes anglaises. Les marais-
salés sont exploités par des bandes d’oiseaux regroupant une dizaine voire
une centaine d’individus notamment en Alouette des champs, Pipits mari-
times et farlouses ou encore en Linottes mélodieuses mais également par des
individus isolés. Le peuplement est composé de neuf espèces d’oiseaux et se
trouve dominé par l’Alouette des champs et le Pipit farlouse avec respecti-
vement 50 % et 31 % des effectifs totaux ; le Pipit maritime, le Pipit spion-
celle
Anthus spinoletta
étant occasionnel sur le schorre (Beaufils, 2001), et la
Linotte mélodieuse représentent un peu moins de 10 %, le Bruant des ro-
seaux et la Cisticole des joncs moins de 1 % et trois espèces, Bergeronnette
grise, Bruant proyer, Bruant des neiges moins de 0,2 % du peuplement (Ey-
bert
et al
., 2006). L’Alouette hausse-col et le Bruant lapon, qui atteignent ici
leur limite méridionale en hiver, sont observés également, en petits effectifs,
variables selon les hivers, dans la baie du Mont-Saint-Michel.
En Espagne, au nord-ouest, les prés-salés composés de joncs mari-
times
Juncus maritimus
et d’Obione abritent une avifaune de passereaux
fortement diversifiée car ces prés sont insérés dans une lagune bordée par de
nombreux écotones (Souza & Martinez-Lago, 2009) : la communauté com-
posée de 18 espèces de passereaux (dont neuf accidentelles) est dominée par
les Pipits farlouse et maritime, la Cisticole des joncs et la Linotte mélo-
dieuse.
En conclusion, les deux espèces les mieux représentées sur les côtes
de la mer du Nord et du sud de la Baltique sont la Linotte à bec jaune et
l’Alouette des champs (Doody, 2008), mais cette dernière fait une large
place aux Pipits farlouse et maritime, plus au sud, sur la côte espagnole.
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Influence de la végétation
Une analyse canonique des correspondances (
figure
2) faite entre les
espèces d’oiseaux hivernant en baie du Mont-Saint-Michel et quatre va-
riables de recouvrement végétal (Obione,
Salicorne-
Salicornia
spp., Pucci-
nellie maritime et Chiendent maritime) illustre les associations entre les es-
pèces d’oiseaux hivernants et les variables retenues (Eybert
et al
., 2006). Les
quatre facteurs de recouvrement végétal sont significatifs pour expliquer la
distribution spatiale des oiseaux. Ils peuvent être classés selon un ordre
d’importance décroissante : recouvrement en Obione, Salicorne, Puccinellie
maritime et Chiendent maritime. La présence de la Puccinellie maritime et
de la Salicorne, typiques des zones de haut marais salé, de faible hauteur de
végétation, pénétrées par des chenaux maritimes et où s’exerce une forte
pression de pâturage explique le côté positif de l’axe 1 tandis que l’Obione
caractéristique des zones de bas et moyen marais salés peu pâturées se place
négativement sur l’axe 1. La présence du Chiendent maritime, qui est positi-
vement corrélée à la hauteur de végétation, et, négativement, avec le pâtu-
rage ovin, contribue à l’axe 2.
La végétation influence donc très significativement la diversité et la
densité des passereaux (
figure
3). Des trois types d’habitat, la zone à Obione
et celle à Chiendent maritime abritent respectivement l’avifaune hivernante
la plus riche et la plus pauvre en nombre et en espèces (test de Tuckey, P<
0,01). L’intérêt de l’habitat à Puccinellie maritime, alors qu’il est, en repro-
duction, très limité pour l’avifaune, augmente en hiver avec l’arrivée de
bandes importantes d’oiseaux en alimentation (Alouette des champs et Li-
notte mélodieuse). En effet, cet habitat présente souvent des dépressions
humides colonisées par des Salicornes qui, comme toutes les plantes pion-
nières, produisent une grande quantité de graines (Dierschke, 2002), d’autant
plus accessibles que la faible hauteur de végétation favorise leur exploitation
par les passereaux granivores (Moorecroft
et al
., 2002
in
Dierschke &
Bairlein, 2004). Ces graines ont une composition chimique très énergétique
qui les fait sélectionner par beaucoup de passereaux granivores (Dierschke,
2002). À l’inverse, l’habitat à Chiendent maritime représente un milieu plus
fermé où les graines de chiendent, peu énergétiques (Dierschke 2002), plus
grosses et plus lourdes, sont piégées au sol et donc moins accessibles pour
les oiseaux.
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Figure
2 : plan F1 x F2 de l’analyse canonique des correspondances entre le peu-
plement d’oiseaux hivernant et les principales espèces végétales des marais salés de
la baie du Mont-Saint-Michel (d’après Eybert
et al.
, 2006)
Les deux premiers axes de l’analyse canonique des correspondances comptent pour
27,8 % de la variabilité (21,3 et 6,5 % respectivement). Les espèces non soulignées
sont mises en variables supplémentaires.
La position des oiseaux dans le graphique (
figure
2) montre que le
Pipit maritime tend à exploiter le plus bas du moyen marais en se liant à
l’Obione, que le Pipit farlouse a une position plus centrale, entre le moyen et
le haut marais, et dépend à la fois de l’Obione, qu’il exploite en bandes rela-
tivement importantes, et du Chiendent maritime où il est observé en petits
effectifs. La Linotte mélodieuse se place également entre deux paramètres de
végétation, car elle s’alimente dans les zones rases à Puccinellie maritime et
surtout sur les Salicornes. L’Alouette des champs est dans la position la plus
centrale car elle exploite, en hiver, souvent en grandes bandes, l’ensemble
des habitats des marais salés de la baie du Mont-Saint-Michel. Les autres
espèces, même si elles sont en variables supplémentaires, se placent vers le
Chiendent maritime en ce qui concerne la Cisticole des joncs et le Bruant des
Axe 2
Axe 1
-
-
-
-
1,
0
1,0
0,6
1
,0
F=30,0 ; P=0,002 pour le premier axe
F=10,9 ; P=0,002 pour tous les axes
0
0,1
0,2
0,3
1
2
3
Valeurs propres
Bruant des roseaux
Cisticole des joncs
Pipit farlouse
Bruant proyer
Alouette des champs
Pipit maritime
Bergeronnette grise
Linotte mélodieuse
Bruant des
neiges
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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roseaux, donc vers le haut marais et vers la Salicorne pour le Bruant des
neiges.
Figure
3 : comparaison des peuplements de passereaux dans trois habitats de la baie
du Mont-Saint-Michel : moyennes et écarts-type des densités relatives (en nombre
de contacts par point d’écoute) et des diversités (en nombre d’espèces) (d’après
Eybert
et al.,
2006)
Les caractéristiques qui viennent d’être décrites en baie du Mont-
Saint-Michel, se retrouvent plus ou moins sur certains prés-salés européens.
Sur la côte ouest de la Grande-Bretagne (Kaletja-Summers, 1997), le bas
marais avec ses plantes pionnières (
Suaeda maritima
,
Aster
tripolium, Spar-
tina anglica
) sont très exploitées par l’Alouette des champs et le Pipit far-
louse. De même, sur la côte est de la Grande-Bretagne (Brown & Atkinson,
1996), l’Alouette des champs et la Linotte mélodieuse sont liées à cet habitat
(
Salicornia maritima
) tandis que le Bruant des roseaux sélectionne unique-
ment les buissons de Soude ligneuse dans le haut marais ; le Pipit farlouse
est la seule espèce à sélectionner l’habitat à Obione comme sur le schorre de
la baie du Mont-Saint-Michel. Pour Brown & Atkinson (1996), l’Obione,
trop dense, représente un habitat fermé non exploitable pour des espèces
strictement granivores mais intéressantes pour des espèces qui prélèvent des
invertébrés comme le Pipit farlouse ou le Pipit maritime. Cette distribution
diffère de celle observée dans les marais salés de la mer de Wadden où
l’Alouette des champs et les Pipits farlouse et maritime se rencontrent préfé-
rentiellement dans des zones non pâturées à végétation plus haute où ils pro-
Puccinellie maritime
Chiendent maritime
Obione
0
5
10
15
20
n=50
n=35
n=33
Diversité
Densité
relative
0
5
10
15
20
Densité
Diversité
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fitent de la présence de fossés (Dierschke & Bairlein, 2004). Les zones de
bas marais sont exploitées par la Linotte à bec jaune, l’Alouette hausse-col et
le Bruant des neiges qui prospectent le long de la ligne de marée où
s’accumulent une très grande quantité de matériel végétal et de graines, phé-
nomène qui constitue une spécificité de la mer des Wadden (Dierschke,
2002). Sur les côtes de la Corogne, en Espagne, le Pipit farlouse exploite les
prairies à Obione et d’autres habitats du marais moyen, de même que le
groupe des Pipits maritime-spioncelle qui profite des nombreux chenaux de
cet habitat. La Cisticole des joncs est, quant à elle, presque exclusivement
liée aux groupements végétaux de joncs (Souza & Martinez-Lago 2009).
Effets des usages
Les schorres européens dits « naturels » dont la valeur « conserva-
toire » et fonctionnelle est largement reconnue (Lefeuvre
et al.,
2000) sont
couramment soumis à des usages humains soit, si on prend l’exemple de la
France, pour fournir du fourrage comme en baie de l’Aiguillon, soit pour
servir de zones de pâturage comme en baie du Mont-Saint-Michel. La ges-
tion par pâturage ou par la fauche sont les deux modes de gestion les plus
fréquemment évoqués pour maintenir l’état de conservation des prés-salés.
Ainsi l’abandon du pâturage joue un rôle majeur dans l’extension
des prairies à Obione souvent remplacée ultérieurement par le Chiendent
maritime (Doody, 2008). Cette plante envahissante amène à une perte de
biodiversité végétale (Bakker
et al
., 2002) et à une diminution de la richesse
en invertébrés (Georges
et al
., 2006) mais peut avoir des effets positifs sur
certaines espèces de passereaux (Geslin
et al
., 2006). La fauche est ainsi
utilisée pour diminuer les effets de cette invasion et, d’une manière générale,
pour conserver les stades de moyen marais.
Le pâturage
Le pâturage se pratique actuellement en Grande-Bretagne et dans di-
verses parties de la mer des Wadden avec des pressions plus ou moins fortes
(Doody, 2008). Les variations de pression de pâturage et ses effets sur la
présence des oiseaux ont le plus souvent été étudiés chez les limicoles (Cad-
bury
et al
., 1987
in
Doody, 2008) lors de leurs phases de reproduction,
d’alimentation ou de repos, chez les anatidés en hivernage (Schricke, 2004 ;
Stock & Hofeditz, 2003
in
Doody, 2008) mais les études ont moins concerné
les passereaux, mise à part l’étude sur les passereaux hivernants sur les
schorres de la mer des Wadden (Dierschke & Bairlein 2004).