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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Passereaux des marais maritimes et quelques principes
de gestion
Marie-Christine E
YBERT
Les prés-salés : répartition et menaces
Les marais maritimes et parmi eux les prés-salés qui font partie des
écosystèmes littoraux, se forment dans les baies et les parties basses des
estuaires, grâce au dépôt de sédiments fins, dans les zones de faible profon-
deur protégées de la houle. Ces zones d’interface, entre le domaine marin et
le domaine continental ou estran, sont soumises au balancement des marées
qui, selon la fréquence de recouvrement déterminent deux niveaux : la
slikke, partie inférieure du marais, pauvre en végétation et le schorre, partie
plus élevée du marais, en continuité avec le milieu terrestre et recouvert par
un tapis de végétation. Les prés-salés peuvent couvrir de vastes étendues
comme sur la côte est des États-Unis ou comme en Europe dans la mer des
Wadden, aux Pays-Bas.
En France, ils se répartissent de manière assez uniforme sur la fa-
çade ouest de la France, du Pas-de-Calais à la Gironde et sont moins nom-
breux en Méditerranée si l’on excepte la vaste étendue de la Camargue dans
le delta du Rhône. Ces marais occupent les bordures des petits et grands
estuaires comme ceux de la Seine, la Loire ou la Gironde, des baies plus ou
moins ouvertes comme la baie des Veys, la baie du Mont-Saint-Michel,
l’anse de l’Aiguillon en Vendée et aussi le golfe du Morbihan ou le bassin
d’Arcachon. La surface occupée par ces prés-salés est considérable et s’élève
à plus de 10 000 hectares (Anras & Miossec, 2006).
Les prés-salés sont des écosystèmes qui se sont profondément trans-
formés depuis les années 1960 et sur lesquels pèsent de fortes menaces qui
s’accroissent en raison du réchauffement climatique, de l’élévation du ni-
veau de la mer (Watkinson
et al
., 2004), des pressions anthropiques (Boor-
man, 2003) et des pollutions terrestres
via
les fleuves. Les apports de nutri-
ments comme l’azote ont plusieurs impacts comme l’accélération de la suc-
cession végétale, l’élévation de la hauteur de la végétation (Cardoni
et al
.,
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2011) et la progression de plantes envahissantes avec notamment le Chien-
dent maritime (
Elymus athericus
) (Leport
et
al.,
2006) et sont responsables
de la transformation des communautés animales.
Il est montré, depuis les années 1980, que les prés-salés apportent
une forte contribution au fonctionnement biologique des systèmes côtiers en
termes d’habitats et de productivité biologique. Ils se caractérisent par une
végétation composée d’un nombre réduit d’espèces mais par une forte pro-
duction primaire qui dépasse toute celle des autres écosystèmes (Mitsch &
Gosselink, 1986 ; Lefeuvre
et al
., 2000 ; Valéry, 2010).
Cette forte production permet d’initier une chaîne trophique qui joue
un rôle essentiel pour les oiseaux. Mais si la slikke est essentiellement ex-
ploitée en période de migration ou d’hivernage comme zones trophiques ou
de repos par les limicoles ou les anatidés, le schorre est utilisé toute l’année
par une avifaune composée surtout de passereaux.
Les données concernant les passereaux sont parfois anciennes et ren-
seignent sur les densités et les choix d’habitat de passereaux reproducteurs
(Williamson, 1967 ; Glue, 1971 ; Greenhalgh, 1971 ; Moller, 1975 ; Cons-
tant
et al.
, 1994 ; Eybert
et al
., 1989, 1999 ; Meunier & Joyeux, 2003) ou
hivernants (Brown & Atkinson, 1996 ; Kalejta-Summers, 1997 ; Gillings &
Fuller, 2001 ; Dierschke & Bairlein, 2004 ; Souza & Martinez Lago, 2009)
mais donnent peu d’informations sur le fonctionnement écologique. Une
étude conduite entre 2003 et 2005 sur les oiseaux terrestres des marais salés
de la baie du Mont-Saint-Michel décrit plus précisément les habitats choisis
par les oiseaux en période de reproduction et d’hivernage et les effets des
usages humains directs et indirects sur les populations d’oiseaux (Geslin
et
al
., 2006 ; Eybert
et al
., 2006). Cette étude nous servira de référence pour
tenter de proposer quelques principes de gestion des passereaux des prés-
salés.
La Baie du Mont-Saint-Michel : prés-salés d’exception
La baie du Mont-Saint-Michel présente une surface littorale de
500 km
²
, localisée dans le golfe Normano-Breton. Les prés-salés ou « her-
bus » (appellation locale) constituent la plus importante superficie de prés-
salés de la côte atlantique européenne (4 000 hectares) (Lefeuvre
et al
.,
2003).
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En baie du Mont-Saint-Michel, les menaces qui pèsent sur ces ma-
rais salés ne proviennent pas de leur érosion puisqu’entre 1984 et 2007, ils se
sont accrus de 15 hectares par an, mais de la progression d’une plante enva-
hissante, le Chiendent maritime
Elymus athericus
(Valéry
et al
., 2004) qui
s’est propagé à la vitesse moyenne de 57 hectares par an aux dépens du ma-
rais moyen (Valéry, 2010). Cette invasion s’observe dans la plupart des prés-
salés nord européens et sur la cote ouest française.
Les marais salés de cette baie supportent une activité de pâturage,
ponctuellement par du bétail, et, pour leurs trois quarts, par les ovins qui,
bien qu’elle ait diminué au cours de cette période (Valéry, 2010), provoque
une transformation végétale du bas marais et maintient du surpâturage dans
certains secteurs (25 à 30 % des marais salés [Bouchard
et al
., 2003]). Par
ailleurs, une activité de fauche est observée dans le haut des marais salés
envahi par le Chiendent maritime.
Tous ces différents usages ont un impact sur le fonctionnement éco-
logique des marais salés en modifiant la structure et la répartition de la végé-
tation et, par conséquent, les ressources ou leur accessibilité pour les espèces
qui les exploitent. L’impact de ces modifications sur les ressources a été mis
en évidence tant pour les arthropodes (Pétillon
et al
., 2005) que pour les
juvéniles de poissons (Laffaille
et al
., 2005) et les oiseaux terrestres des
marais salés comme nous l’avons déjà précisé (Geslin & Eybert, 2006 ; Ey-
bert
et al.,
2006).
Méthodes d’échantillonnage des passereaux
Nous rappellerons succinctement les principales méthodes
d’échantillonnage utilisées pour dénombrer les passereaux car une descrip-
tion détaillée existe dans une synthèse faite par Bibby
et al.
(2000).
Ces méthodes sont, soit de type absolu, soit de type relatif donnant,
dans le premier cas, des valeurs de densité rapportées à une surface et dans le
second, des indices ramenés à une unité de temps ou de distance. Ces indices
peuvent être convertis en valeurs absolues, en limitant le rayon d’observation
autour du point d’écoute ou la distance latérale par rapport à l’itinéraire-
échantillon parcouru.
La méthode absolue la plus employée est la méthode des plans qua-
drillés (I
BCC
, 1969) qui consiste à parcourir le site plusieurs fois durant la
période de reproduction des oiseaux, afin de noter tous les comportements
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territoriaux des oiseaux cantonnés. C’est une méthode coûteuse en temps car
elle nécessite une préparation de terrain (pose d’un quadrillage) et plusieurs
sorties (sept à huit). C’est cette technique qui a été utilisée sur les marais
salés anglais (Glue, 1971 ; Greenhalgh, 1971) et en l’adaptant au mieux aux
contraintes de terrain pour dénombrer les passereaux de la baie de
l’Aiguillon (Meunier & Joyeux, 2003).
Les méthodes relatives, basées sur des stations ou des parcours
d’écoute fixes, sont échantillonnés deux fois dans la saison de reproduction :
La méthode des points d’écoute consiste à comptabiliser sur une durée de
temps déterminée tous les contacts avec les oiseaux. Plusieurs variantes de
cette méthode existent mais la plus répandue est celle des indices ponctuels
d’abondance (I
PA
) (Blondel
et al
., 1981). La méthode des indices kilomé-
triques d’abondance (I
KA
) (Ferry & Frochot, 1958) consiste, elle, à noter
tous les contacts avec les oiseaux le long d’un itinéraire-échantillon. La mé-
thode des I
PA
a été choisie dans le cadre de l’étude sur la baie du Mont-
Saint-Michel et de la sélection des habitats (Eybert
et al
., 2006) et celle des
transects dans le cas des études sur les marais salés espagnols (Souza & Mar-
tinez Lago, 2009 ; Robledano
et al
., 2010), et, en hiver, en Angleterre
(Brown & Atkinson, 1996 ; Gillings & Fuller, 2001) ou sur la mer des Wad-
den (Kalejta-Summers, 1997, Dierschke & Bairlein, 2004).
La méthode choisie dépend beaucoup de l’aire prospectée : si elle est
vaste et homogène, on privilégiera la méthode des itinéraires et celle des
stations d’écoute dans le cas inverse.
Les passereaux reproducteurs
Diversité, densité et valeurs patrimoniales des espèces
Le peuplement de passereaux nicheurs est relativement pauvre en
espèces. Cette pauvreté est à mettre en liaison avec l’ouverture importante
des marais salés et la faible stratification verticale. Elle s’établit autour d’une
dizaine espèces mais généralement trois ou quatre espèces, voire moins,
dominent largement le peuplement. Il s’agit de l’Alouette des champs
Alau-
da arvensis
, du Pipit farlouse
Anthus pratensis
, du Bruant des roseaux
Em-
beriza schoeniclus
et de la Bergeronnette printanière
Motacilla flava
. Le
Tarier pâtre
Saxicola torquata
, la Linotte mélodieuse
Acanthis cannabina
, la
Bergeronnette grise
Motacilla alba
et le Bruant proyer
Miliaria calandra
peuvent également être observés sur les zones les plus sèches du schorre ou
près des digues. La Gorgebleue à miroir
Luscinia svecica
et la Cisticole des
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joncs
Cisticola juncidis
nidifient dans les schorres plus méridionaux des
côtes atlantiques et de la Manche. Mais, selon la situation géographique des
prés-salés et de leur fréquence d’ennoiement, le nombre et la représentativité
de ces espèces changent. Ainsi en baie du Mont-Saint-Michel, les prés-salés,
submergés seulement aux grandes marées, peuvent accueillir en reproduction
dix espèces de passereaux, auxquelles on peut ajouter un oiseau terrestre
galliforme, la Caille des blés
Coturnix coturnix
(Eybert
et al
., 2006). Cette
diversité spécifique de passereaux surpasse légèrement celles observées dans
d’autres prés-salés situés en Grande-Bretagne (trois espèces pour Green-
halgh, [1971] et Moller [1975] et cinq pour Williamson [1967]) mais ap-
proche celle trouvée dans un marais salé anglais récemment poldérisé, et
donc plus sec, (huit espèces [Glue 1971]) ou en baie de l’Aiguillon (avec
sept espèces pour Meunier & Joyeux [2003]). Tout comme la diversité spéci-
fique, la densité absolue du peuplement de passereaux par 10 hectares suit la
même tendance avec un minimum dans les prés-salés anglais fréquemment
submergés : de 2,1 à 2,8 couples (Greenhalgh, 1971), une valeur moyenne de
6,9 à 10,6 couples dans les prés-salés légèrement asséchés (Glue, 1971 ;
Williamson 1967), et un maximum de 11 à 17 couples en baie du Mont-
Saint-Michel (Eybert
et al.
, 2006), voire plus de 20 couples en baie de
l’Aiguillon (Meunier & Joyeux, 2003).
En baie du Mont-Saint-Michel, l’Alouette des champs (entre 2,8 et
9,4 couples par 10 hectares selon les groupements végétaux [Eybert
et al.
,
2006]) et le Pipit farlouse se partagent à égalité plus de 60 % du peuplement.
En Grande-Bretagne, sur les prés-salés de la côte ouest, l’Alouette des
champs représente 75 % à 88 % du peuplement (1,86 à 2,28 couples par
10 hectares [Greenhalgh, 1971]) et partage presqu’équitablement avec le
Bruant des roseaux et le Pipit farlouse, la majorité du peuplement des prés-
salés de la côte est anglaise (10,5 couples par 10 hectares [Cadbury
in
Doo-
dy, 2008]). Elle ne représente plus que, sur un schorre récemment poldérisé
de la côte sud anglaise, 11% du peuplement (0,77 couples par 10 hectares
[Glue, 1971]) tandis que le Pipit farlouse et le Bruant des roseaux forment
près de 50 % des effectifs nicheurs. En baie de l’Aiguillon, le peuplement se
partage entre l’Alouette des champs (près de 30 % avec une densité
d’environ 8,6 par 10 hectares, calculée d’après Meunier & Joyeux [2003]), le
Bruant des roseaux (près de 25 %) et la Gorgebleue à miroir qui s’installe
principalement près des digues (autour de 15 %).
Les densités élevées d’Alouette des champs trouvées dans la majori-
té des prés-salés, comparables à celles observées dans des milieux favorables