ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.04.2021
Просмотров: 441
Скачиваний: 1
М еханизм
дейст вия
ряда
эст ераз
дет аль но
изуч ен
.
Ф ос ф ат азы
к ат ализируют
гидролиз
ф ос ф орны х
эф иров
.
Ос обенно
ш ирок о
рас п рос транены
ф ос ф атазы
,
действующ ие
на
с лож ны е
эф иры
ф ос ф орной
к ис лот ы
и
углеводов
,
нап рим ер
глюк озо
-1-
ф ос ф ат аза
:
Дейст вие
ф ос ф атаз
п роявляет с я
в
ш ирок ом
с п ек тре
рН
от
3
до
9.
Боль ш инс тво
из
них
обладает
ш ирок ой
с убс тратной
с п ециф ич нос ть ю
.
Ос обенно
важ ны
для
регуляции
п роцес с ов
ж изнедеятель нос ти
п ротеинф ос ф атазы
,
обес п еч ивающ ие
отщ еп ление
ф ос ф ата
от
ф ос ф орилированны х
белк ов
,
вс ледс твие
ч его
изм еняетс я
их
биологич ес к ая
,
в
ч ас т нос т и
,
ф ерм ентат ивная
ак тивнос т ь
.
Гликозидазы
.
Э т и
ф ерм ент ы
ус к оряют
реак цию
гидролиза
глик озидов
.
В
завис им ос ти
от
того
,
на
к ак ой
п рос транс твенны й
изом ер
(
α
или
β
)
действует
ф ерм ент
,
его
от нос ят
к
α
-
или
β
-
глик озидазам
.
Т ак им
образом
,
глик озидазы
обладают
ярк о
вы раж енной
п рос транс твенной
с п ециф ич нос т ь ю
.
Кром е
глик озидов
,
с одерж ащ их
в
к ач ес т ве
аглик онов
ос т ат к и
одноат ом ны х
с п ирт ов
,
с убс т рат ам и
,
на
к от оры е
рас п рос т раняет с я
дейст вие
т ех
или
ины х
глик озидаз
,
являют с я
олиго
-
и
п олис ахариды
.
И з
дейст вующ их
на
олигос ахариды
глик о
-
зидаз
уп ом янем
м аль т азу
(
α
-
глик озидаза
)
и
с ахаразу
(
β
-
глик озидаза
).
Они
ус к оряют
с оот вет с т венно
гидролиз
м аль т озы
и
с ахарозы
:
И з
глик озидаз
,
действующ их
на
п олис ахариды
,
наиболее
извес тны
ам илазы
.
В
п рироде
с ущ ес твует
нес к оль к о
видов
ам илаз
,
ус к оряющ их
реак ции
гидролиза
глик озидны х
с вязей
в
м олек уле
к рахм ала
с
образованием
глюк озы
,
м аль тозы
или
олигос ахаридов
.
Гидролиз
других
п риродны х
п олиглик озидов
т ак ж е
ус к оряет с я
с оот вет с т вующ им и
глик озидазам и
.
Нек от оры е
глик озидазы
к ат ализируют
т ак ж е
реак ции
п еренос а
глик озиль ны х
ос т ат к ов
,
т
.
е
.
являют с я
т ранс глик озидазам и
.
Пеп тид
-
гидролазы
.
Ф ерм енты
этого
п одк лас с а
ус к оряют
гидролиз
п еп тидны х
с вязей
в
белк ах
и
п еп тидах
,
а
п ри
оп ределенны х
ус ловиях
так ж е
и
образование
п еп тидны х
с вязей
,
хотя
этот
п ут ь
с инт еза
белк а
не
являетс я
ф изиологич ес к им
.
Х им изм
п роцес с а
гидролиза
белк ов
и
п еп т идов
п ри
уч ас т ии
п еп т идгидролаз
м ож но
вы разит ь
с ледующ ей
с хем ой
:
С реди
п еп тид
-
гидролаз
различ ают
п ротеиназы
или
п еп тидил
-
п еп тидогидролазы
,
к атализирующ ие
гидролиз
неболь ш ого
ч ис ла
внут ренних
п еп тидны х
с вязей
в
белк овой
м олек уле
,
в
резуль т ат е
ч его
п ос ледняя
рас п адает с я
до
п еп тидов
.
Они
являютс я
,
с ледователь но
,
эндоп еп тидазам и
.
В
отлич ие
от
этого
п еп тид
-
гидролазы
,
назы ваем ы е
п еп тидазам и
,
обес п еч ивают
отщ еп ление
от
п еп тидной
цеп и
с вободны х
ам инок ис лот
,
будуч и
экзоп еп тидазам и
.
Прот еиназы
в
завис им ос т и
от
м еханизм а
их
дейст вия
на
внут ренние
п еп тидны е
с вязи
в
белк овой
м олек уле
делят
на
4
п одп одк лас с а
: 1)
с ериновы е
п рот еиназы
,
нес ущ ие
в
ак т ивном
центре
радик алы
сер
и
ги с
,
обес п еч ивающ ие
ос ущ ес т вление
к ат алитич ес к ого
ак т а
;
п редс тавит елям и
их
являютс я
хим от рип с ин
и
трип с ин
,
вы деляем ы е
п одж елудоч ной
ж елезой
,
с убтилизин
,
п родуцируем ы й
бак т ериям и
,
и
др
.; 2)
т иоловы е
(
цис т еиновы е
)
п рот еиназы
,
им еющ ие
в
ак т ивном
цент ре
ос т ат ок
ц и с
;
к
их
ч ис лу
п ринадлеж ат
п ап аин
из
лат ек с а
ды нного
дерева
Carica papaya,
ф ицин
из
латек с а
ф ик ус а
,
бром елаин
из
с ок а
с т вола
ананас а
,
к ат еп с ин
В
-
внут рик лет оч ны й
ф ерм ент
п озвоноч ны х
и
др
.; 3)
к ис лы е
(
к арбок с иль ны е
)
п ротеиназы
,
им еющ ие
оп тим ум
рН
ниж е
5
и
с одерж ащ ие
радик алы
дик арбоновы х
ам инок ис лот
в
ак т ивном
цент ре
;
с юда
от нос ятс я
п еп с ин
,
вы деляем ы й
с лизис т ой
ж елудк а
,
к атеп с ин
D,
харак т еризующ ийся
внут рик лет оч ной
лок ализацией
,
и
ряд
к ис лы х
п рот еиназ
,
п родуцируем ы х
разнообразны м и
м ик роорганизм ам и
; 4)
м ет аллоп рот еиназы
,
к ат алит ич ес к ое
дейст вие
к от оры х
завис ит
от
п рис ут с т вия
ионов
м ет аллов
(
С а
2+
, Zn
2+
)
в
ак т ивном
цент ре
;
п рим ерам и
их
м огут
с луж ит ь
к оллагеназа
и
ряд
п рот еиназ
м ик робного
п роис хож дения
(
т ерм олизин
,
к ом п онент
п роназы
и
др
.).
Пеп с ин
,
т рип с ин
и
хим от рип с ин
вы деляют с я
ж елезис т ы м и
к лет к ам и
в
виде
неак тивны х
п роф ерм ентов
-
зим огенов
:
п еп с иногена
,
трип с иногена
и
хим отрип с иногена
,
так
к ак
их
ак тивны е
центры
блок ированы
ф рагм ентам и
п олип еп т идной
цеп и
,
п ос ле
гидролитич ес к ого
от щ еп ления
к от оры х
ф ерм ент
п риобрет ает
ак т ивнос т ь
.
Э т о
явление
вп ервы е
бы ло
от к ры т о
в
лаборат ории
И
.
П
.
Павлова
.
Оч ень
важ ной
ос обеннос ть ю
п ротеиназ
являетс я
вы бороч ны й
(
с елек тивны й
)
харак т ер
их
действия
на
п еп тидны е
с вязи
в
белк овой
м олек уле
.
Так
,
п еп с ин
избират ель но
ус к оряет
гидролиз
п еп тидны х
с вязей
,
образованны х
фен
и
лей
;
т рип с ин
-
арг
и
л и з
;
хим от рип с ин
-
аром ат ич ес к им и
ам инок ис лот ам и
;
п ап аин
-
арг
,
ли з
и
фен
и
т
.
д
.
В
резуль т ат е
индивидуаль ны й
белок
п од
дейст вием
оп ределенной
п еп т идил
-
п еп т идогидролазы
рас щ еп ляетс я
вс егда
на
с т рого
огранич енное
ч ис ло
п еп тидов
.
Э т о
находит
п рак тич ес к ое
ис п оль зование
п ри
оп ределении
п ервич ной
с т рук т уры
белк ов
и
им еет
огром ное
знач ение
для
регуляции
обм ена
вещ ес т в
,
т ак
к ак
м ногие
п родук т ы
с елек тивного
гидролиза
белк ов
обладают
вы с оч айш ей
биологич ес к ой
ак т ивнос т ь ю
:
им енно
этим
п ут ем
из
п роф ерм ент ов
возник ают
ф ерм ент ы
,
из
п редш ес т венник ов
горм онов
—
горм оны
и
т
.
п
.
Прич ина
избират ель ного
дейст вия
п еп т идп еп т идогидролаз
зак люч ает с я
в
т ом
,
ч т о
радик ал
ам инок ис лот ы
,
п о
с ос едс т ву
с
к от орой
гидролизует с я
п еп т идная
с вязь
,
с луж ит
для
образования
ф ерм ент
-
с убс тратного
к ом п лек с а
.
Пеп т ид
-
гидролазы
,
к ат ализирующ ие
гидролиз
п еп т идов
до
с вободны х
ам инок ис лот
,
м огут
от щ еп лят ь
п ос ледние
от
п еп тида
,
нач иная
либо
с
ам инок ис лот ы
,
обладающ ей
с вободной
NH
2
-rpy
п п у
,
либо
с
ам инок ис лоты
,
им еющ ей
с вободную
С ООН
-
груп п у
.
В
п ервом
с луч ае
их
назы вают
ам иноп еп т идазам и
,
во
вт ором
-
к арбок с ип еп т идазам и
.
Точ к и
п рилож ения
действия
п ротеолитич ес к их
ф ерм ентов
на
п еп тидны е
с вязи
в
белк овой
м олек уле
Нек от оры е
ам ино
-
и
к арбок с ип еп т идазы
обладают
с п ециф ич нос т ь ю
дейст вия
,
т
.
е
.
от щ еп ляют
с т рого
оп ределенны е
N-
или
С
-
к онцевы е
ам инок ис лоты
.
Т ретий
п одп одк лас с
п еп тидаз
п редс тавлен
ди п еп т и дги дролазам и
,
ди п еп т и дазам и
.
И х
извес т но
ок оло
дес яти
.
Они
заверш ают
гидролиз
белк а
.
Недавно
из
с ос т ава
п еп т идаз
вы ч ленено
ещ е
два
п одп одк лас с а
:
дип еп тидил
-
п еп т идгидролазы
,
от щ еп ляющ ие
от
N-
к онца
п олип еп тида
дип еп тид
,
и
п еп тидилдип еп тид
-
гидролазы
,
отщ еп ляющ ие
дип еп т ид
с
С
-
к онца
.
А м идазы
.
Э т и
ф ерм ент ы
ус к оряют
гидролиз
ам идов
к ис лот
.
И з
них
важ ную
роль
в
биохим ич ес к их
п роцес с ах
в
организм е
играют
уреаза
,
ас п арагиназа
и
глутам иназа
.
У реаза
бы ла
одним
из
п ервы х
белк ов
-
ф ерм ент ов
,
п олуч енны м
в
к рис т аллич ес к ом
с ос т оянии
(
Д
.
С ам нер
, 1926).
У реаза
ус к оряет
гидролиз
м оч евины
до
NH
3
и
С О
2
.
Асп араги н аза
и
глут ам и н аза
ус к оряют
гидролиз
ам идов
дик арбоновы х
ам ино
-
к ис лот
-
ас п арагиновой
и
глут ам иновой
,
нап рим ер
:
К
гидролазам
,
дейст вующ им
на
С —
N-
с вязи
,
от лич ающ иес я
от
п еп т идны х
,
к ром е
ам идаз
от нос ят с я
ф ерм ент ы
,
к ат ализирующ ие
гидролиз
С —
N-
с вязей
в
линейны х
ам идинах
.
К
их
ч ис лу
п ринадлеж ит
аргиназа
.
При
п ос редс т ве
аргиназы
ам инок ис лот а
аргинин
гидролизует с я
на
орнит ин
и
м оч евину
:
Э та
реак ция
ш ирок о
п редс тавлена
в
п рироде
,
являяс ь
зак люч итель ной
с тадией
биос интеза
м оч евины
-
одного
из
к онеч ны х
п родук тов
рас п ада
азотс одерж ащ их
вещ ес тв
.
4.
Лиазы
.
К
к лас с у
лиаз
относ ятс я
ф ерм енты
,
ус к оряющ ие
негидролитич ес к ие
реак ции
рас п ада
органич ес к их
с оединений
п о
с вязям
С —
С
;
С —
N;
С — О
и
т
.
д
.
При
этом
зам ы к ают с я
двойны е
с вязи
и
вы деляют с я
т ак ие
п рос т ейш ие
п родук т ы
,
к ак
С О
2
,
Н
2
О
, NH
3
и
т
.
п
.
Нек от оры е
из
этих
реак ций
обрат им ы
,
и
с оответс твующ ие
ф ерм енты
в
п одходящ их
ус ловиях
к атализируют
реак ции
не
толь к о
рас п ада
,
но
и
с инт еза
.
Так им
образом
,
название
этого
к лас с а
ф ерм ент ов
не
вс егда
с оот ветс т вует
с одерж анию
тех
п роцес с ов
,
к от оры е
им и
ус к оряют с я
.
Одной
из
важ нейш их
груп п
ф ерм ент ов
этого
к лас с а
являют с я
углерод
-
углерод
-
лиазы
(
С — С
-
лиазы
).
С реди
них
ос обое
знач ение
им еют
к арбок с илиазы
(
дек арбок с илазы
)
и
аль дегид
-
лиазы
.
В
п рироде
ш ирок о
рас п рос т ранены
дек арбок с илазы
к ет ок ис лот
и
ам инок ис лот
,
к атализирующ ие
реак ции
п о
с ледующ им
с хем ам
: