ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.11.2023
Просмотров: 551
Скачиваний: 3
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Половое размножение. Маршанция, как отмечалось,-- двудомное растение. На женских экземплярах в брюшке архегония развивается яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом (оплодотворения) развивается спорофит (диплоид). Спорофит представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту особой присоской -- гаусторией. Коробочка, лишенная колпачка, имеет стенку чаще всего из одного слоя клеток. Полость ее заполнена спорами и элатерами. Далее из материнских клеток спорогенного комплекса в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры, а также удлиненные клетки -- пружинки (элатеры), служащие для разрыхления массы спор. В благоприятных для прорастания условиях из спор развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить; из ее верхушечной клетки формируется таллом -- основное вегетативное тело маршанции.
Вегетативное размножение. На верхней стороне талломов в особых «корзиночках» образуются выводковые почки. Это микроскопические тельца зеленого цвета и линзовидной формы. Они образуются в результате деления клеток, выстилающих дно «корзинки».
Виды маршанции широко распространены. Наиболее часто их можно встретить во влажных местообитаниях: на берегах озер и рек, по оврагам, а нередко и в травянистом покрове под пологом леса.
-
Подкласс Зеленые мхи, строение гаметофита и спорофита, распространение, экология, роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Важнейшие представители.
Класс листостебельные мхи (Musci, или Bryopsida)
Представители этого класса характеризуются наличием листостебельных побегов и, как правило, радиальной симметрии. У зеленых и андреевых мхов листья многослойные; у сфагнума они хотя и однослойные, но при этом дифференцированы на два типа высокоспециализированных клеток.
Ризоиды на стеблях или листьях всегда многоклеточные, часто обильно ветвящиеся. Они образуют войлок на поверхности стеблей, либо, переплетаясь, формируют шнуровидные тяжи. Коробочка спорогония в отличие от печеночников имеет сложное строение; она состоит из урночки и крышечки. Внутри урночки разными путями формируется спорангий со спорами. При созревании крышечка отскакивает, способствуя активному выбрасыванию спор, поэтому элатеры у мхов отсутствуют. Развивающаяся из споры протонема резко отличается от взрослого гаметофита; она имеет форму ветвящейся нити либо пластинки.
Подавляющее число видов мхов в отличие от печеночников приурочено к сырым местообитаниям умеренных и холодных областей, где они играют большую роль в формировании ландшафтов северной тайги и тундры. В тропиках они распространены главным образом в горах; в степях и пустынях встречаются лишь одиночные виды мхов. Незначительное число видов перешло ко вторично водному образу жизни. Несмотря на широкое распространение мхов по всему земному шару, каждый род, а иногда вид, проявляет избирательность к механическому и химическому составу почв; одни мхи, предпочитающие богатые почвы, селятся на гниющих стволах, на навозе, на трупах. Другие, а их большинство, являются олиготрофами - они осваивают бедные песчаные или каменистые почвы.
Класс мхи включает более 14,5 тыс. видов и объединяет 3 подкласса - сфагновые, зеленые и андреевы мхи.
Подкласс сфагновые, белые, или торфяные мхи (Sphagnidae). Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида. Все представители беловато-зеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис.3, А).
Побеги сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из двух типов клеток - хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых). За счет наличия в листе мертвых гиалиновых клеток, способных удерживать воду, они обладают гигроскопическим свойством. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис.3, Б). При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом, и мох становится беловатым, за счет чего и получил название белый мох.
Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита.
Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами. По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются олиственные побеги гаметофита. Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом
ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их.
Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Созревание половых органов происходит осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные, другие - двудомные.
Сфагновые мхи демонстрируют высочайшую степень специализации гаметофита, обеспечивающую поглощение воды как из почвы, так и из атмосферы, быстрое ее передвижение по всему телу гаметофита и прочное удержание воды растением. Однако принцип поглощения воды растением основан исключительно на физических законах - капиллярности, гигроскопичности, набухании, т.е. так же, как у юнгерманниевых, имеет место тонкая специализация на базе низкого эволюционного уровня.
Подкласс андреевые мхи (andreaeidae). Андреевые мхи - это небольшая группа мхов, представленная одним семейством Andreaeaceae с единственным родом андреа (Andreaea), или андреев мох, объединяющим 120 видов. Андреевые мхи распространены в умеренных и холодных областях Северного и Южного полушарий, довольно высоко поднимаются в горы и приурочены в основном к скалам и камням. По анатомическому и морфологическому строению они четко отличаются от сфагновых и зеленых мхов. 1) Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой, и уже многоклеточные клубневидные тельца разрывают экзину и прорастают в зеленую лентовидную протонему. 2) Однослойные листья с однородными клетками способны к длительному нарастанию своей вершиной, в результате чего формируются бесцветные гигроскопические волоски, способные поглощать влагу из атмосферы. 3) Стебли лишены проводящих пучков. 4) Спорогоний состоит из коробочки и гаустории. Перед созреванием коробочки развивается ложная ножка, выносящая коробочку вверх. 5) Коробочка без крышечки растрескивается четырьмя продольными щелями, образующимися в средней части коробочки. При подсыхании стенки коробочки дугообразно изгибаются, что приводит к увеличению просвета щелей, через которые высыпаются споры.
Подкласс зеленые мхи (Bryidae
). К числу особенностей этого подкласса относятся: 1) наличие хорошо развитой нитчатой протонемы, на которой формируются побеги; 2) наличие в листе средней жилки, даже если листовая пластинка однослойная; 3) сложное строение спорогония, состоящего из коробочки, ножки и гаустории; 4) наличие в коробочке перистома и колонки, доходящей до вершины.
Характерным представителем подкласса является мох кукушкин лен обыкновенный (Polytrchum commune). Кукушкин лен - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает 50 см в высоту. Произрастает на сырой почве в лесах и болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвящийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоящие из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.
Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними салатового цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний - многоклеточное образование колбовидной формы. Суженная часть - шейка, а расширенная часть - брюшко, в котором формируется крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям. Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы вырастает спорофит (спорогон) в виде коробочки на длинной ножке.
- 1 ... 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Подкласс Sphagnidae, особенности строения и размножения. Роль в природе и хозяйственной деятельности человека.
Sphagnidae (Подкласс сфагновые мхи): строение и размножение
В стебле сфагнума выделяются три типа ткани: с поверхности расположены 2-5 слоев клеток гиалодермы , иногда именуемой эпидермой или корой ( рис. 25 ). Функция гиалодермы - поглощение и удержание воды; ее крупные паренхимные тонкостенные клетки построены по типу гиалиновых клеток листа. Они имеют гиалиновые утолщения и сквозные отверстия на всех стенках клетки, поэтому вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалин обнаруживает кислую реакцию, благодаря чему не только само растение, но и окружающая его среда имеет кислую реакцию. Этим объясняются антисептические свойства сфагнума.
К центру от гиалодермы расположена механическая ткань , по аналогии с древесиной называемая древесинным (но не древесным) цилиндром. Она состоит из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. Механическая ткань занимает, как правило, незначительную часть стебля, поэтому у большинства видов сфагнума стебли слабые, поникающие. В центре расположена паренхима сердцевины. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнума объясняют постоянство влажной среды, в которой они обитают.
Сфагнум , будучи многолетним растением, никогда не достигает больших размеров - у разных видов они колеблются от 5 до 20 см. Это объясняется тем, что по мере нарастания молодых частей побега его прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэробных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.
Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами ( рис. 25 ). Созревание половых органов происходит осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные , другие - двудомные . Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с правильными рядами широких, черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии , вскрывающиеся на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками.