Файл: Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного.pdf

67
Строение коры большого мозга
Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм
2
, причём на выпуклые части извилин прихо- дится
3 1
, а на боковые и нижние стенки борозд –
3 2
всей площади коры.
Толщина коры в различных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5 мм.
Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки. Обычно кора имеет несколько бóльшую толщину на выпуклой поверхности извилин по срав- нению с боковыми бороздами и дном борозд.
Рис. 53.Слои коры
I – молекулярный. Клеток мало, состоит в основном из горизонталь- ных волокон восходящих аксонов, в том числе неспецифические афферен- ты от таламуса, а также в этом слое заканчиваются ветви апикальных (вер- хушечных) дендритов 4 слоя коры.
II – наружный зернистый. Состоит из звёздчатых и мелких пирами- дальных клеток, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях, т.е. участ- вует в соединении различных слоёв коры.
III – наружные пирамиды. Этот слои имеет два подслоя. Внешний состоит из более мелких клеток, которые осуществляют связь с соседними участками коры, особенно хорошо развит в зрительной коре. Внутренний подслой содержит более крупные клетки, которые участвуют в образова- нии коммиссуральных связей (связи между двумя полушариями).

68
IV – внутренний зернистый. Включает клетки зернистые, звёздчатые и мелких пирамид. Их апикальные дендриты поднимаются в 1 слой коры, а базальные ( от основания клетки) – в 6 слой коры; таким образом участву- ют в осуществлении межкорковой связи.
V – ганглиозный. Его основу составляют гигантские пирамиды (клет- ки Беца). Их апикальный дендрит простирается до 1 слоя, базальные денд- риты идут параллельно поверхности коры, а аксоны образуют проекцион- ные пути к базальным ядрам, стволу и спинному мозгу.
VI – полиморфный. В нём присутствуют клетки различной формы, но преимущественно – веретёнообразные. Их аксоны идут вверх, но в боль- шей мере вниз и образуют ассоциативные и проекционные пути, перехо- дящие в белое вещество головного мозга.
Цито- и миелоархитектоника мозга
Как впервые показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распре- деление нервных клеток в коре обозначается термином«цитоархитекто-
ника».Оказалось, что более или менее однородные по своим морфологи- ческим признакам нервные клетки (нейроны) располагаются в виде от- дельных слоёв. Даже невооруженным глазом на срезах полушарий в об- ласти затылочной доли заметна слоистость коры: чередующиеся серые густоклеточные и светлые, с преобладанием волокон полосы. В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, располагаются нервные волокна – отростки (аксоны) клеток данного слоя или других кле- точных слоёв либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плот- ность залегания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особен- ности распределения волокон в коре головного мозга определяют терми- ном«миелоархитектоника».Волоконное строение коры (миелоархитекто- ника) в основном соответствует клеточному её составу (цитоархитектони- ке). Типичным для новой коры большого мозга взрослого человека являет- ся расположение нервных клеток в виде семи слоёв (пластинок). На меди- альной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой и древней коры, имеющей двухслойное и трёхслойное строение.
Исследования, проведённые в конце XIX и начале XX вв. учёными разных стран, позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман вы- делил в коре 52 цитоархитектонических поля. Ф. Фогт и О. Фогт с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитек- тонических участков.

69
Рис. 54.Цитоархитектонические поля коры полушарий
На рисунке 54: 1, 2, 3 – ядра общей чувствительности (температур- ной, болевой, осязательной и проприоцептивной); 4, 6 – ядро двигательно- го анализатора; 8 – премоторное поле; 46 – сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17); 5, 7 – стереогно- зии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узна- вания предметов на ощупь; 40 – праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретённых в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной; 41, 42, 52 – ядро слу- хового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приво- дит к полной утрате слуха; 41 – первичное поле, оно воспринимает им- пульсы; 42 – психологическое поле, слуховая память; 52 – оценочное поле, с его помощь ориентируемся в пространстве; 17, 18, 19 – ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сет- чатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая слепота на- ступает при поражении центров обоих полушарий; 17 – первичное поле;
18 – психологическое; 19 – оценочное; А, Е, 11 – ядро обонятельного ана- лизатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе); 43 – ядро вкусового анализатора;
44 – ядро двигательного анализатора письменной речи, иннервирует тон- кие мышцы кисти и пальцев. У левшей данный центр находится в правом полушарии; 45 – ядро двигательного анализатора устной речи (Брока). Ин- нервирует мышцы гортани, языка, губ и другие, участвующие в артикуля- ции; 47 – речевой анализатор пения, позволяет произносить слова нараспев
Используется для восстановления речи у детей с заиканием; 22 – ядро чувствительного анализатора слуховой речи (Вернике), воспринимаем и
Цитоархитектонические поля коры полушарий
(медиальная поверхность)
Цитоархитектонические поля коры полушарий
(верхнелатеральная поверхность)

70 различаем речь на слух, его разрушение – сенсорная афазия; 39 – ядро чув- ствительного анализатора зрительной речи, воспринимаем и различаем бу- квы и символы на бумаге с помощью органов зрения.
На основании исследований структуры головного мозга, в основу ко- торых был положен эволюционный принцип, сотрудниками Института мозга в России созданы подробные карты цитоархитектонических полей мозга человека (Филимонов И.Н., Саркисов С.А., 1954).
Работами по изучению вариабельности строения мозга показано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллекта человека. Так, масса мозга И.С. Тургенева была 2012 г., а другого выдающегося писателя –
А. Франса – только 1017 г.
Локализация функций в коре полушарий большого мозга
Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определённых участков коры полуша- рии большого мозга у животных нарушаются определённые функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людь- ми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарии большого мозга. Всё это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных фи- зиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных её участках – цито- и миелоархи- тектоники коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. ки- евским анатомом В.А. Бецем.
И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Он показал, что корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нервных кле- ток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определённого периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и ин- теграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по пе- риферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них соверша- ются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функ- цию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализа- торов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми на- ходятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализа- торам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функ-
ций в коре полушарий большого мозга (И.П. Павлов).

71
Положение некоторых корковых концов различных анализато-
ров (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого
мозга у человека в соответствии с цитоархитектоническими картами
1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней темен- ной дольки (поле 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро корко- вого анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осяза- тельной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, сле- дующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различ- ных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствитель- ности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с проти- воположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецептор- ные поля различных участков тела человека спроецированы таким обра- зом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чув- ствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наибо- лее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.
Рис. 55. Чувствительный гомункулус
На рисунке 55 показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез по- лушария (схема).

72 2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так на- зываемой двигательной области коры, к которой относятся предцентраль- ная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В пятом слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов отно- сил к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинно- мозговых нервов. Причём в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних ко- нечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига- тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцен- тральной извилине «вверх ногами». В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спин- ным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетны- ми мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.
Рис. 56. Двигательный гомункулус

73
На рисунке 56 показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полуша- рия (схема).
Двигательную область коры полушарий большого мозга И.П. Пав- лов называл также рецепторной, так как здесь также происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецеп- торами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и сус- тавных капсулах.
1. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного пово-
рота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отде- лах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8).
Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступле- нии в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глаз- ного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анали- затора.
2. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глу- бокие слои цитоархитектонического поля 40), находится ядро двигатель- ного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществ- лении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движе-
ний. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей –
только в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жиз- ни в результате практической деятельности и накоплении опыта. Осущест- вление целенаправленных движений происходит за счёт образования вре- менных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения – апраксии (praxis – практика).
5. В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому прису- ща функция узнавания предметов на ощупь, – стреогнозии. Корковый ко- нец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет со- бой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии. По- ражение поверхностных слоёв коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувстви- тельности при этом сохранены.