ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.10.2019
Просмотров: 3715
Скачиваний: 23
~ 56 ~
цепи двумя водородными связями, а гуанин с цитозином – тремя
водородными связями.
2. Пятиуглеродный сахар дезоксирибоза (находится в виде пяти-
членного фуранозного кольца, в котором атомы углерода пронуме-
рованы по часовой стрелке арабскими цифрами 1’, 2’, 3’, 4’, 5’);
3. Остаток фосфорной кислоты.
Структура РНК
– это высокомолекулярные органические со-
единения, состоящие из четырех типов нуклеотидов, образующих
одну полинуклеотидную цепь (рис. 11).
В состав каждого нуклеотида входит три компонента:
1. Одно из четырех азотистых оснований: аденин, гуанин, цито-
зин и урацил;
2. Пятиуглеродный сахар рибоза;
3. Остаток фосфорной кислоты.
Рисунок 11.
Схема
строения молекулы РНК
(Биология: кн. для учащихся.
В 3 кн., кн. 3: пер. с нем. /
под общ. ред. К. Певэ-Хоке,
Э. Цабеля. – Мн.: Нар. асве-
та, 2005).
ФУНКЦИИ ДНК:
1) хранение наследственной информации, записанной в виде по-
следовательности нуклеотидов;
2) передача наследственной информации из ядра в цитоплазму.
Для этого при транскрипции и-РНК снимает копию с ДНК и переносит
информацию к рибосомам - месту синтеза белка;
3) воспроизведение наследственной информации при редупликации
ДНК и передача наследственной информации от материнской клетки к
дочерним клеткам.
~ 57 ~
Общее содержание нуклеотидов в разных типах РНК варьирует
от 75 до 10 тыс.
В соответствии с функцией и структурными особенностями
различают следующие виды РНК:
- Рибосомальные (рРНК) – входят в состав рибосом. На долю
рРНК приходится около 85% от общего количества РНК клетки.
- Транспортные (тРНК) – присоединяют и переносят аминокис-
лоты к рибосомам, содержит около 80 нуклеотидов. Существует
более 20 различных тРНК, различающихся по последовательности
нуклеотидов. Из общего количества РНК клетки на долю тРНК
приходится около 10 %.
- Информационные (иРНК) или матричная (мРНК) – переносят
информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам и непосредст-
венно участвует в сборке молекулы полипептида на рибосомах. На
долю иРНК приходится примерно 5% от общего содержания РНК
клетки.
- Низкомолекулярные (нмРНК).
Характеристика белков хроматина
.
Белки хроматина состав-
ляют 60-70% его сухой массы. К ним относятся так называемые
гистоны и негистоновые белки.
Негистоновые белки
составляют 20% от количества гистонов.
Гистоны
– щелочные белки, обогащенные основными амино-
кислотами (лизин, аргинин). Очевидна структурная роль гистонов,
которые не только обеспечивают специфическую укладку хромо-
сомной ДНК, но и имеют значение в регуляции транскрипции. Гис-
тоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в ви-
де блоков (рис. 12). В один такой блок входит 8 молекул гистонов,
образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10
нм.
Сердцевина нуклеосомы состоит из двух молекул каждого из
четырех гистонов – Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Гистоны заряжены поло-
жительно, а потому могут образовывать ионные связи с отрица-
тельно заряженными фосфатными группами ДНК. Последователь-
ность аминокислот в гистонах у всех видов совпадает практически
на 100%, указывая на огромную значимость данных элементов в
поддержании структуры и функций хроматина. Каждая нуклеосома
вмещает порядка 200 пар оснований молекулы ДНК. При образова-
нии нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализация
~ 58 ~
ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы
примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки
бус “неупакованный соленоид”, где каждая бусинка – нуклеосома.
Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно кон-
денсируются и образуют структуру под названием соленоидного
волокна или соленоида (толщиной 30 нм), состоящего из 5-6 нук-
леосом. При этом структура соленоидного волокна поддерживается
одной молекулой гистона Н1 на каждую нуклеосому. Коэффициент
упаковки при образовании соленоида примерно равен 5, что в свою
очередь, дает общий коэффициент упаковки 50.
Предполагают, что в основании сложенных вытянутых петель
фибрилл хроматина расположен скаффолд (остов) из негистоновых
хромосомных белков, которые прикрепляются к определенным по-
следовательностям оснований, рассредоточенным вдоль молекулы
ДНК. Один из ключевых белков скаффолда – топоизомераза II,
фермент, который расщепляет двойные цепи ДНК, что, в свою оче-
редь, необходимо для релаксации суперспиралей ДНК во время ре-
пликации или транскрипции.
Рисунок 12.
Структура нуклеосомы и ее связь с молекулой ДНК
(
Из
кн. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х т. Т.3: Пер. с англ. / под
ред. Р. Сопера – 3-е изд., - М.: Мир, 2006)
~ 59 ~
Степень спирализации хроматина бывает разной. В интерфазе
(фазы между делениями клетки) большая часть ДНК в ядре при-
сутствует в виде
гетерохроматина
, т.е. плотно упакованной ДНК,
связанной с РНК и белками.
Гетерохроматин
имеет вид темных
пятен, он расположен обычно ближе к оболочке ядра. Область
гетерохроматина является генетически не активной, поскольку не
содержит генов, либо их активность подавлена. Наличие
гетерохроматина является одной из характеристик генома эукариот.
Менее плотно упакованная ДНК называется
эухроматином
– это
транскрипционно активная и менее конденсированная часть хрома-
тина, локализующаяся в более светлых центральных участках ядра
между гетерохроматином. Когда происходит транслокация участ-
ков гетерохроматина на другой участок той же хромосомы, или на
другую, негомологичную хромосому, генетически активные облас-
ти, рядом с которыми окажется гетерохроматиновый участок, могут
стать генетически инертными. Такое действие на эухроматин назы-
вают эффектом положения.
Хромосóмы.
Термин “хромосомы” предложен Вальдейером в
1888 г. Хромосомы – это построенные из хроматина главные, обя-
зательные и самостоятельные структурно-функциональные ядер-
ные структуры. Слово «хромосома» означает «окрашенное тело»
(окрашивается более эффективно, чем остальные компоненты клет-
ки). Морфология хромосом зависит от периода жизненного цикла
клетки и цитогенетики ее обычно характеризуют по их состоянию
на стадии прометафазы, но чаще всего – метафазы митоза. В этой
стадии митоза, находясь в неактивном состоянии, хромосомы мак-
симально уплотнены (конденсированы) и компактны. Это необхо-
димо для того, чтобы во время клеточного деления в минимальном
объеме и без структурных нарушений доставить огромные по длине
молекулы ДНК в дочерние клетки (общая длина всех 46 молекул
ДНК, находящихся в ядре человеческой клетки, – около 200 см.).
Метафазная хромосома, являющаяся транспортной формой генети-
ческого материала, имеет палочковидную форму, плечи, первич-
ную перетяжку (центромеру), вторичную перетяжку (ядрышковый
организатор) и спутник (рис. 13).
Центромера
представляет собой
недуплецированный участок ДНК. В области центромеры находит-
ся кинетохор – облегчает полимеризацию димеров тубулина, необ-
ходимую для образования микротрубочек митотического веретена.
~ 60 ~
Плечи хромосом имеют специальный конечный участок, называет-
ся
теломерой.
К теломере прикрепляются теломерспецифические
белки, образующие «шапочку» для защиты конца хромосомы. Те-
ломеры, как предполагают, препятствуют патологическому слия-
нию концов хромосом конец в конец, обеспечивают полноту реп-
ликации, участвуют в образовании пар хромосом во время мейоза и
помогают восстанавливать внутреннюю структуру хромосом.
Рисунок 13.
Микроскопическое строение хро-
мосом (1- первичная перетяжка; 2 – центромера;
3 – вторичная перетяжка; 4 – cпутник)
Хромосомы в ядре рассредоточены упорядоченным образом и
каждая из них прикреплена к ламине ядра в строго определенном
месте. В ядре диплоидной клетки человека – 46 хромосом (22 пары
аутосом и 2 половые хромосомы, ♂ – 44А + ХУ, ♀ – 44А + ХХ), в
которых находится примерно 50 тысяч генов. В пресинтетический
период жизненного цикла делящихся клеток, а также всегда в неде-
лящихся клетках каждая хромосома содержит лишь одну молекулу
ДНК.
Типы (классификации) хромосом
I.
По положению центромеры и соотношению размеров плеч,
лежащих по обе стороны от центромеры, хромосомы человека
подразделяются на четыре типа:
(рис. 14):
1.
Акроцентрическая – первичная перетяжка разделяет хромо-
сому на два неравных плеча (одно плечо очень короткое, а
центомера расположена ближе к концу хромосомы).
2.
Субметацентрическая – первичная перетяжка разделяет хро-
мосому на два неравных плеча (одно плечо незначительно
больше второго).