ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 26.01.2020
Просмотров: 38038
Скачиваний: 1873
214 ПЕРЕЛОМЫ
Структура волокнистой основы зрелой костной ткани
Волокнистые структуры костной ткани так же,
как и другой соединительной ткани, представлены
сложной многоуровневой иерархической систе
мой, включающей коллагеновые молекулы, мик
рофибриллы, фибриллы, волокна и волоконные
комплексы (схема 5-3).
Основа этих структур — коллагеновый белок I
типа, составляет около 95% органической части
костного матрикса. Большую часть зрелой костной
ткани составляют плоские и уплощённые коллаге
новые волокна, комплексы которых в минерали
зованном состоянии называют костными пластин
ками. Поскольку морфологические исследования
костной ткани чаще проводят на её деминерализо
ванных образцах, понятия «костная пластинка» и
«плоское коллагеновое волокно» имеют одинако
вое значение. В зависимости от места, занимаемо
го ими в составе компактной или губчатой костной
ткани, их обозначают как наружные и внутренние
периферические общие (генеральные), остеонные
(гаверсовы), промежуточные (интерстициальные,
вставочные, обломочные), трабекулярные кост
ные пластинки. Все пластинки имеют общий прин
цип построения (рис. 5-24).
Их толщина колеблется в среднем от 2 до 5 мкм.
Они расположены параллельно друг другу и вдоль
длинной оси структур, ими образуемых (корти
кальная часть диафиза или трабекула). Ширина и
длина костных пластинок варьируют от нескольких
Схема 5-3.
Структура волокнистой
основы зрелой костной ткани.
Рис. 5-24.
Строение костных пластин.
Схема 5-4. Строение костных пластин на срезе
кости.
Рис. 5-26. Строение остеона (электронная мик
роскопия).
ПЕРЕЛОМЫ 215
десятков до сотен микронов. В состав
костной пластинки могут входить от
нескольких сотен до нескольких тысяч
коллагеновых фибрилл. В центральной
части костных пластинок коллагеновые
фибриллы имеют преимущественную
продольную ориентацию (схема 5-4).
Эта ориентация коллагеновых фиб
рилл совпадает с длинной осью осте
она. По периферии пластинки фиб
риллы имеют, наряду с продольной,
тангенциальную и поперечную ори
ентацию. Тангенциальная ориентация
здесь преобладает. Плоские коллагено
вые волокна костных пластинок рас
слаиваются (ветвятся), т.е. происходит
перераспределение их фибриллярного
состава, при этом фибриллы нигде не
прерываются. Таким образом обес
печивается единство всей волокнис
той основы кости. В промежуточных
слоях с обеих сторон костной плас
тинки цилиндрические и уплощённые
волокна имеют преимущественную
циркулярно-поперечную ориентацию.
Вероятно, они выполняют интегриру
ющую функцию в составе волокнисто
го остова. Из костных пластинок обра
зована волокнистая основа остеона,
представляющая «цилиндры», состоя
щие из «вставленных» одна в другую
«трубок» (телескопическая структура),
которые служат основой остеонов —
гаверсовых систем. Диаметр отдельных
«трубок» построенных и костных плас
тинок уменьшается к центру остеона,
где расположен центральный (гавер-
сов) канал (рис. 5-25, см. цв. вклейку;
5-26).
Между остеонами в тесной связи с
ними находятся вставочные костные
пластинки. Из остеонов и вставочных
костных пластинок построена большая
часть компактного костного вещест
ва (центральная часть «кортикала»
трубчатых костей). Периферические,
как наружная, так и внутренняя, части
«кортикала» костей построены из
общих (генеральных) костных плас
тинок. Все разновидности костных
пластинок взаимосвязаны и образуют
единый массив компактного костного
вещества (рис. 5-27).
216 ПЕРЕЛОМЫ
Рис. 5-27. Компактное костное
вещество.
Плоские костные пластинки образуют костные трабекулы (балки). Если диа
метр трабекул превышает 250-300 мкм, в их структуре появляются остеоны и
полуцилиндрические комплексы. Из трабекул, в свою очередь, построено губчатое
костное вещество, имеющее ячеистую организацию (рис. 5-28). В костях присут
ствуют обе разновидности костного вещества с преобладанием одной из них, что
зависит от специфики биомеханической функции кости.
Совокупность всех современных морфологических данных позволяет предло
жить новую, более совершенную модель волокнистой основы остеона (схема 5-5).
Принципиальные отличия её от других моделей такие.
• Ориентация коллагеновых фибрилл в костных пластинках имеет два преиму
щественных направления по отношению к центральному каналу остеона: тан
генциальное (по периферии пластинок) и продольное (в центральной части
пластинок).
• Характер ориентации фибрилл в различных костных пластинках (включая
смежные) аналогичен.
ПЕРЕЛОМЫ 217
Рис. 5-28. Губчатое вещество кости. Схема 5-5. Строение остеона.
• В костных пластинках существует система связочных волокон, расположен
ных поперечно ориентации самих пластинок.
• Параллельно расположенные костные пластинки разделены промежутками,
заполненными коллагеновыми волокнами цилиндрической (округлой) или
уплощённой формы, и расположены в основном циркулярно по отношению к
центральному каналу.
Ещё одна разновидность костной ткани, известная в литературе, — грубоволок-
нистая, или ретикулофиброзная, костная ткань. Эти два названия отождествляют.
Однако сравнительный морфологический анализ этой ткани по топографии и сте
пени её зрелости показывает значительную вариабельность её структурной орга
низации. Так, эмбриональная костная ткань и костная ткань костных регенератов
на стадии их формирования имеет ретикулофиброзное или губчатое строение.
Поэтому при её описании используют термин «первичные костные балки» (трабе-
кулы) — коллагеновые волокна (неплоские) или их пучки. Основным структурным
элементом таких волокон служит коллагеновый белок III типа. Большую часть
218 ПЕРЕЛОМЫ
минеральной фазы этой ткани составляет аморфный фосфат кальция. В процессе
ремоделирования ретикулофиброзная костная ткань подвергается резорбции, а
на её месте формируется пластинчатая костная ткань, её коллагеновые волокна
имеют плоскую форму и в основном построены из коллагенового белка I типа.
Минеральная фаза в большей степени представлена кристаллическим гидро-
кшапатитом. В местах прикрепления сухожилий мышц к костям расположена
зона перехода коллагеновых волокон сухожилий в коллагеновые волокна кости.
Значительная толщина и плотность расположения коллагеновых волокон в этом
месте дают формальные основания выделить грубоволокнистую разновидность
костной ткани, но отождествлять её с ретикулофиброзной костной тканью было бы
некорректно. По литературным данным, грубоволокнистая костная ткань присут
ствует в области черепных швов. Некоторые авторы это не подтверждают. Костная
ткань там имеет пластинчатое строение (в том числе остеонное). Структурные
элементы костных пластинок (коллагеновые фибриллы) не переходят из костных
пластинок одной черепной кости в другую. Край каждой сочленяющейся кости
имеет выпячивания и углубления, за счёт взаимодействия которых формируется
костный шов. Плотность прилегания костных образований друг к другу обеспече
на за счёт тонкой прослойки волокнистой соединительной ткани, непосредственно
соединённой с обеими костями. Прочность шва обеспечена исключительно фик
сацией формы вышеуказанных образований минеральными компонентами. При
деминерализации черепа составляющие его кости достаточно свободно отделяют
ся друг от друга без нарушения их структуры. Отслаивается только волокнистая
прослойка, которая, вероятно, представляет собой остаток минерализованной
надкостницы. Называть такую структуру ретикулофиброзной костной тканью
было бы не совсем корректно. Очевидно, дальнейший морфологический и био
химический анализ подтвердит правомерность разделения грубоволокнистой и
ретикулофиброзной костных тканей на две отдельные разновидности.
Минеральный состав костной ткани
Своеобразие строения костной ткани определяется наличием в ней минераль
ного основного вещества. Минеральные соли присутствуют в форме кристаллов
и в аморфной фазе. По-видимому, основным компонентом минералов костной
ткани служит гидроксиапатит. Элементарная ячейка гидроксиапатита содержит
10 атомов кальция, 6 — фосфора, 2 — гидроксила. Кроме кальция, фосфора и
магния, в костной ткани присутствует около 20 микроэлементов: медь, цинк,
стронций, барий, бериллий, алюминий, молибден, золото, марганец, железо и др.
Содержание большинства из них не превышает 0,0001%. Недостаток или избыток
микроэлементов вызывает в костях тяжёлые функциональные расстройства —
остеомаляцию, остеопороз, рахит и др. При физиологической регенерации кости
микроэлементы играют важную роль в процессах обновления кристаллической
решетки минералов. Форма кристаллов минерализованной костной ткани варьи
рует от игольчатой до пластинчатой. Наиболее вероятно, что в кости содержатся
кристаллы разных размеров. Они могут быть толщиной от 2,7 до 7,5 нм, шириной
от 4 до 7,5 нм и длиной от 5 до 50 нм.
На форму и размеры кристаллов могут влиять возраст, коллагеновая матрица и
другие факторы. Величина кристаллов определяет удельную поверхность минера
ла кости, влияющую на скорость обменных процессов. Кристаллы заполняют меж
волокнистые пространства, находятся в тесной связи с коллагеновыми фибрилла
ми. Кристаллы, расположенные на поверхности фибрилл, ориентированы вдоль
их длинных осей. Аморфная фаза характеризуется наличием в основном фосфата
кальция — первого минерала, образующегося в костной ткани при кальцификации,
предшественника кристаллического гидроксиапатита. Соотношение кристалличес
кой и аморфной фаз в костной ткани меняется с возрастом. Существуют некоторые