Файл: Котельников - Травматология. НацРуководство.pdf

ПЕРЕЛОМЫ

 209 

Схема 5-2.

 Строение костной ткани. 

• полипотентные стволовые клетки соединительной ткани, находящиеся в кост­

ном мозге; 

• полустволовые, или коммитированные, предшественники остеогенных кле­

ток — преостеобласты; 

• остеобласты; 

• остеоциты. 

Другой клеточный дифферон, имеющий отношение к костной ткани, — диффе­

рон мононуклеарных фагоцитов. В его состав входят следующие клетки: 

• полипотентные стволовые гемопоэтические клетки костного мозга; 

• миелоидные коммитированные родоначальные полипотентные клетки кост­

ного мозга; 

• миелоидные коммитированные родоначальные олигопотентные клетки; 

• унипотентные предшественники моноцитов; 

• монобласты; 

210 ПЕРЕЛОМЬ 

• промоноциты; 

• моноциты; 

• макрофаги/остеокласты. 

Стволовые полипотентные стромальные клетки костного мозга

 — про­

изводные мезенхимы, служат одним из элементов микроокружения для крове­

творных клеток и могут быть родоначальниками дифферона костных клеток. Эти 

клетки имеют особенность: их функциональное назначение заключается в поддер­

жании популяции нескольких дифферонов (включая костный) соединительной 

ткани организма путём периодического деления, при котором часть клеток остаёт­

ся материнскими клетками, а другая часть начинает дифференцироваться и по 

мере приобретения специализированной функции теряет постепенно способность 

к делению. Стволовые клетки имеют свойство самоподдержания, и при нормаль­

ном функционировании организма пребывают в состоянии физиологического 

покоя, но при необходимости могут перемещаться по кровяному руслу в различные 

участки организма, давая там соответствующие популяции. Специализированная 

функция клеток — синтез компонентов межклеточного матрикса соединитель­

нотканной части органа и дальнейшее поддержание её гомеостаза. 

Преостеобласты

 (коммитированные* камбиальные** остеогенные клетки) 

имеют потенцию к пролиферации и способность к синтезу компонентов костного 

матрикса, на что указывают развитый гранулярный эндоплазматический ретику-

лум (ГЭР), аппарат Гольджи (цистерны и везикулы), соответствующее ядерно/ 

цитоплазматическое отношение. Преостеобласты обнаруживают в самом внутрен­

нем слое надкостницы, граничащем со слоем остеоида на наружной поверхности 

кости (периостальные клетки), и в составе эндоста (эндостальные клетки), высти­

лающего костномозговые полости, гаверсовы (центральные) и фолькмановские 

(прободающие) каналы, а также покрывающего костные балки в губчатой кости. 

В зависимости от степени их дифференцировки, функциональной активности и 

местонахождения (на поверхности растущей кости, в зонах ремоделирования, 

очагах репаративной регенерации, интактной зрелой кости) эти клетки имеют 

различную форму (уплощённую, веретенообразную, овальную и др.), варьирую­

щие ядерно-плазматические отношения, различное количество и разнообразие 

цитоплазматических органелл. 

В растущих костях преостеобласты выстилают одним слоем поверхность 

(наружную и внутреннюю) кости, чередуясь с остеобластами. Преостеобласты 

имеют короткие и длинные отростки, с помощью которых посредством щелевых 

контактов они взаимодействуют друг с другом и соседними остеобластами. 

В зрелых костях взрослых людей, где ремоделирование кости происходит 

достаточно редко, на костных поверхностях (наружной и внутренней) находятся 

преостеобласты уплощённой формы, с разреженной цитоплазмой, обеднённой 

органеллами общего назначения, собранными в основном вблизи перинуклеарной 

области. Основная же роль этих камбиальных клеток, находящихся в основном 

в GO периоде клеточного цикла, заключается в поддержании популяции остео-

генных клеток при возникающей необходимости: физиологическая регенерация 

(обновление), ремоделирование, репаративная регенерация. 

Дифференцировка преостеобластов, проявляющаяся морфологически форми­

рованием и накоплением ГЭР, компонентов комплекса Гольджи и других органелл 

общего назначения, увеличением объёма клетки, поляризацией ядра, уменьшени­

ем ядерно-цитоплазматического отношения, приводит к переходу этих клеток в 

остеобласты. 

* Коммитированность — ограниченность возможных путей дифференцировки. 

** Камбиальность — способность клетки путём деления (пролиферации) пополнять дифференци­

рующуюся часть клеток. 

ПЕРЕЛОМЫ  2 1 1 

Остеобласты

 — дифференцированные костеобразующие клетки, синтези­

рующие и секретирующие компоненты костного матрикса, участвующие в его 
формировании и физиологической регенерации (обновлении), т.е. в поддержании 
структуры костной ткани в нормальном функциональном состоянии. Эти клетки 
сохраняют способность к делению. В связи с синтетическими потенциями остео­
бластов они имеют в своем составе все необходимые (обязательные) компоненты: 
развитый ГЭР, аппарат Гольджи, митохондрии. В зависимости от функциональной 

активности остеобласты могут быть покоящимися или активными. Последние, как 
правило, находятся в зонах интенсивного остеогенеза (растущая кость, репаратив-

ный регенерат, кость при ремоделировании). Активные остеобласты также можно 
разделить на две группы. 

• Первичные остеобласты участвуют в образовании ретикулофиброзной кост­

ной ткани в эмбриогенезе или при репаративной регенерации. При этом они 
погружаются в первичные костные балки, превращаясь в первичные остеоци-

ты, имеющие уплощённую форму, многочисленные короткие отростки, что не 

позволяет им взаимодействовать друг с другом и образовывать упорядочен­

ные ассоциации. 

• Ретикулофиброзная костная ткань подвергается резорбции, и на её месте 

появляются вторичные остеобласты (рис. 5-21), имеющие длинные отростки и 

взаимодействующие друг с другом. Результат жизнедеятельности этих клеток — 

пластинчатая костная ткань, а сами клетки превращаются во вторичные, или 
зрелые, остеоциты, образующие организованные ассоциации, в которых сохра­

няется их связь между собой посредством длинных клеточных отростков. 

Покоящиеся остеобласты находятся в периосте или эндосте зрелой кости и не 

образуют сплошной слой, хотя своими отростками могут взаимодействовать между 
собой и с остеоцитами, находящимися в подлежащей костной ткани. Эти связи, 

очевидно, установлены ими ранее так же, как между соседними остеобластами, 
и при погружении в костный матрикс сохраняются. Вокруг клеток, погружённых 

Рис. 5-21. Вторичные остеобласты. 

212 ПЕРЕЛОМЫ 

в костный матрикс, и их отростков остаются свободные пространства, образующие 

в дальнейшем систему костных каналов — лакуно-канальцевую систему, заполнен­

ную тканевой жидкостью. В цитоплазме остеобластов в результате синтеза на ГЭР 

в везикулах аппарата Гольджи накапливаются и транспортируются компоненты 

межклеточного костного матрикса: волокнистые (коллагеновые) белки, глико-

заминогликаны, полипептидные части протеогликанов, ферменты (щелочная и 

кислая фосфатазы). 

В соответствии с выраженностью остеогенной функции и развитием синтетичес­

кого и секреторного аппарата выделяют молодые остеобласты, зрелые функцио­

нально активные остеобласты и гипертрофированные остеобласты — клетки-депо 

секрета. После завершения остеогенеза у оставшихся на поверхности кости зрелых 
остеобластов частично редуцируются ГЭР и аппарат Гольджи, а у молодых — 
задерживается процесс развития синтетического аппарата, и они превращаются в 
неактивную форму остеобластов. Неактивные остеобласты — плоские клетки со 

слабо развитым синтетическим аппаратом. Вместе с преостеобластами они покры­
вают около 70-80% процентов костной поверхности в скелете взрослого человека 

(без подлежащего остеоида) и 4-8% — с подлежащим остеоидом. 

Остеоциты

 — дифференцированные костные клетки, участвующие в поддер­

жании рабочей структуры костной ткани и концентрации минералов в крови. 
У этих клеток утрачена способность к делению. По размеру они несколько мень­
ше остеобластов, имеют уплощённую полигональную форму и многочисленные 

длинные отростки (рис. 5-22), которыми связаны друг с другом посредством щеле­

вых контактов, образуя таким образом достаточно упорядоченную клеточную 
ассоциацию, характерную только для костной ткани. В остеоцитах ядра имеют 
округлую или овальную форму с инвагинациями, занимают значительный объём 
цитоплазмы. В цитоплазме присутствуют органеллы общего назначения: в относи­
тельно небольшом количестве ГЭР, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. 

Состояние и форма клеток, их отростков и цитоплазмы, состав и количество орга-

нелл, структура лакун позволяют выделить четыре разновидности остеоцитов: 

• образующие костный матрикс; 
• резорбирующие костный матрикс; 

• покоящиеся; 
• дегенерирующие остеоциты. 

Рис. 5-22. Остеоциты. 

ПЕРЕЛОМЫ 213 

В первой разновидности остеоцитов также можно выделить две группы. 
• Остеоциты, образующие костный матрикс в зонах активного остеогенеза, 

близки по структуре к активно продуцирующим остеобластам — первичные 
остеоциты. Очевидно, их изолированность вновь образованным костным 
матриксом и ограниченность тем самым к доступу питательных веществ ещё 
не успела сказаться на их структуре. В то же время они продолжают участво­
вать в формировании костного матрикса. 

• Остеоциты, образующие костный матрикс в зрелой кости при её естественном 

(физиологическом) обновлении. В этих клетках количество органелл, особен­

но ГЭР и компонентов комплекса Гольджи, значительно меньше, но и объём 

обновляемого костного матрикса несопоставим с матриксом, образующимся 
в зонах активного остеогенеза. 

Вторая разновидность остеоцитов, резорбирующих костный матрикс, содержит 

в цитоплазме большее количество лизосом. Эти клетки резорбируют костный мат­
рикс стенок лакун и (возможно) костных канальцев. 

В покоящихся остеоцитах находится минимальное количество клеточных орга­

нелл, очевидно, необходимых для поддержания жизнедеятельности самой клетки. 
Вполне логично предположить, что остеоциты первых трёх разновидностей — 
одни и те же клетки, меняющие количество органелл в зависимости от требуемого 
функционального состояния. Такие остеоциты можно назвать «участковыми», т.е. 
отвечающими за состояние участка костного матрикса, на который распространя­
ются клеточные отростки остеоцита. 

В дегенерирующих остеоцитах (четвёртая разновидность) практически отсут­

ствуют органеллы, ядра сморщенные и электронноплотные, цитоплазма представ­

лена узким ободком. Такие остеоциты чаще встречают во вставочных пластинках 

и по периферии остеонов. 

Остеокласты: структурная организация, источники происхождения, 
механизмы клеточной резорбции 

Остеокласты — специализированные костерезорбирующие клетки, имеющие 

характерную структурную организацию, позволяющую утилизировать компо­
ненты костной ткани и минерализованного хряща. Клетки могут иметь округлую, 
шаровидную, сфероидную или эллипсоидную форму с уплощённым основанием, 
которое находится на резорбируемой ткани и служит основной рабочей частью 

(рис. 5-23, см. цв. вклейку). Цитолемма, прилегающая к поверхности кости и огра­

ниченная светлой зоной, имеет многочисленные достаточно глубокие складки и 
крипты. В литературе этот участок остеокласта обозначают как «гофрированная 
каёмка». Эта часть, образуя своеобразное кольцо, изолирует таким образом зону 
резорбции и ограничивает возможное распространение образующейся кислоты 
и выделяемых ферментов на остальную поверхность кости. Совместное действие 
группы ферментов с кислым и нейтральным оптимумами рН ведёт к полной дегра­
дации органической части межклеточного костного матрикса. 

В центральной части остеокласта находятся ядра, количество которых может 

быть от одного до нескольких десятков. Вблизи ядер располагаются цистерны 

комплекса Гольджи, однако его пузырьки рассеяны по всей цитоплазме. Хорошо 
развиты каналы ГЭР. Обращает на себя внимание большое количество средних и 

мелких митохондрий. 

Происхождение остеокластов не до конца определено. С точки зрения 

доказательной основы наиболее предпочтительна гипотеза, предполагаю­

щая возникновение остеокласта в результате дифференцировки стволовой 
гемопоэтической клетки в промоноцит и далее по двум направлениям: моноциты 
и преостеокласты.