ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 14855
Скачиваний: 16
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
45
Якщо з якихось причин регресія жовтого тіла затримується і воно залишається
у яєчнику довше 30 днів з часу утворення чи після родів, то його називають пер-
систентним (перестоялим). Воно затримує настання нового статевого циклу і отже
сприяє неплідності.
Статевий цикл. Статева функція у самок відзначається виразною періодичніс-
тю змін поведінки тварини, стану її геніталій, характеру обміну речовин, що мають
циклічний характер. Цей комплекс фізіологічних та морфологічних змін, що відбу-
ваються у статевій системі та цілому організмі невагітної самки від однієї овуляції
до наступної називають статевим (естральним) циклом*. Це складний нейрогумо-
ральний ланцюговий рефлекторний процес, що розвивається поступово і скерований
на створення в організмі самки сприятливих умов для її запліднення та розвитку ва-
гітності. Розпочинаються статеві цикли з настанням статевої зрілості самки і повто-
рюються з певною періодичністю аж до настання старості. У вагітних самок статеві
цикли припиняються і поновлюються лише після закінчення післяродового періоду.
Характерні для статевого циклу зміни, як чітко помітні, так і невловимі навіть най-
чутливішими методами дослідження – зв’язані з дозріванням у яєчниках фолікулів та
овуляцією, утворенням та регресією жовтих тіл.
Циклічну природу статевої функції самки вперше відмітив на гризунах Латаст. У
1898 р. англійський біолог В. Хіп дав їй фізіологічне обґрунтування і запропонував
першу класифікацію морфологічних змін, що відбуваються у статевих органах стате-
во дозрілої самки. Ці зміни стосуються в першу чергу статевої системи, чому згодом
окремі автори стали описувати окремо зміни в яєчнику, як яєчниковий (оваріальний)
цикл, у матці – як матковий, піхві – як піхвовий цикл.
Згодом Маршал деталізував ці зміни, а Асделл переніс їх на сільськогосподарські
тварини. Вони назвали статевий цикл естральним (від латинського та англійського
слів “еструс” – пристрасть, тічка, охота), тобто, об’єднали в цьому понятті морфоло-
гічні зміни у статевій системі із змінами поведінки тварин. Ця класифікація набрала
широкого розповсюдження на Заході і нею тут користуються практично у всіх краї-
нах, розрізняючи в естральному циклі такі стадії (фази):
1) проеструм (prooestrum) – передтічкова, підготовча стадія, коли статеві органи
перебувають під домінуючим впливом граафового фолікула, а секреторна активність
жовтого тіла поступово знижується;
2) еструс (oestrus) – стадія вираженої статевої активності, коли морфологічні
зміни у статевій системі доповнюються активною секрецією маткових залоз, виді-
ленням назовні тічкового слизу і змінами поведінки тварини;
3) метеструм (metoestrum) – коротка перехідна стадія, що співпадає з терміном
утворення в яєчнику на місці фолікула, що овулював, жовтого тіла;
*
У світовій літературі немає єдиної назви цього процесу. Одні називають його статевим циклом, інші – естральним,
ще інші – просто заперечують “законність” існування такого поняття, ще інші зводять його до однієї ознаки – “тіч-
ка”. У англомовній літературі зустрічаються “на рівних” терміни “sexual cycle”, “estrus cycle”, “breeding cycle”.
46
Розділ 2
4) діеструм (dioestrum) – період активного жовтого тіла, що супроводжується
зворотним розвитком статевих органів та спокійною поведінкою тварини.
У диких тварин та тварин із сезонним розмноженням є ще одна стадія – анеструм
(anoestrum) – видовжений період затримання статевої активності.
У Росії циклічність статевої функції у тварин (кобил) вперше описав професор
Дерптського ветеринарного інституту Унтенберг.
Розвиток у 50-х роках в СРСР ідей нервізму наштовхнув професора А. П. Студєн-
цова на розробку вчення про статевий цикл і трактування його саме з цих позицій.
У основу запропонованої ним класифікації покладено зміни нервових процесів (збу-
дження та гальмування), поведінки тварини та морфологічної будови статевих органів.
А. П. Студєнцов розділив статевий цикл на три стадії: 1) збудження; 2) гальмування
та 3) зрівноваження.
Слід підкреслити, що поряд з морфологічними змінами у статевих органах і змі-
нами поведінки тварини статевий цикл справді супроводжується суттєвими змінами
у центральній нервовій системі. Тут формується статева домінанта, що обумовлює ці
зміни, підсилює статеві рефлекси, а всі інші, в тому числі кормовий, гальмує; зростає
ендокринна активність гіпоталамо-гіпофізарного комплексу, внаслідок чого пригні-
чується функція жовтого тіла, (воно починає розсмоктуватися) і стимулюється до-
зрівання фолікула (фолікулів). Відповідні зміни відбуваються і в інших ланках ендо-
кринної системи та обміну речовин.
Домінанта – тимчасове “панівне” вогнище збудження у центральній нервовій
системі, що гальмує роботу інших центрів, підпорядковуючи всі сили організму за-
безпеченню найважливішої на даний час функції. Головними домінантами процесу
відтворення є статева, материнська, родова та лактаційна. Розпочинається статевий
цикл з формування статевої домінанти, яка, розповсюджуючись на кору головного
мозку, сексуалізує вищу нервову діяльність, переключає її на підготовку самки до
запліднення, викликаючи у неї комплекс морфологічних, фізіологічних, біохімічних
змін у її геніталіях, змін її поведінки. Після запліднення розвивається домінанта ва-
гітності, що з часом переходить у родову, а тоді лактаційну і з часом, разом з розсмок-
туванням жовтого тіла, знову формується статева домінанта.
Отже, статева функція досить складна і без чіткої діагностики її стану неможли-
во керувати процесом відтворення. Кожен має право користуватися тією чи іншою
класифікацією, як йому зручніше, і головне, як об’єктивніше оцінити фізіологічний
стан самки. Класифікація А. П. Студєнцова, не дивлячись на окремі недоліки, є у нас
поширеною, тому ми викладемо її за прийнятим трактуванням. У цій класифікації
розрізняють три стадії:
1. Стадія збудження – перш за все, проявляється такими характерними ознаками
(феноменами): тічка, загальне збудження, статева охота, овуляція, що виникають у на-
веденій послідовності. Поява та прояв кожного з феноменів стадії збудження статево-
го циклу визначаються пороговою чутливістю до естрогенів рецепторних зон відпо-
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
47
відних ефекторних органів. Спочатку з’являється тічка (найменший поріг чутливості
у рецепторів геніталій), згодом на неї нашаровується загальне статеве збудження і
тоді охота.
Тічка (oestrus), що співпадає в часі з фазами проеструм+еструс у класифікації
Хіпа), характеризується сильною гіперемією та підвищеною секрецією залоз усіх ді-
лянок геніталій самки з виділенням назовні великої кількості слизу. Внаслідок актив-
них проліферативних процесів епітелій слизової оболонки сечостатевого присінку та
піхви замість 3–4-рядного стає 18–20-рядним. При цьому верхні шари епітелію зрого-
вівають і окремі клітини відшаровуються; їх можна виявити у вигляді суцільної маси
без’ядерних клітин-лусок при дослідженні під мікроскопом піхвового мазка. Тут від-
бувається новоутворення, розростання та активна секреція залозистих структур. У
окремих тварин (як правило, м’ясоїдних) при цьому навіть розриваються дрібні суди-
ни, внаслідок чого тічковий слиз стає кров’янистим.
Шийка матки під час тічки розкривається і крізь неї вільно виділяється назовні яй-
цепровідний та матковий слиз, який спочатку буває чистим, прозорим, в’язким, а під
кінець тічки мутніє, виділення його зменшується і нарешті цілком припиняється, рН
слизу має слабколужну реакцію (від 7 до 8). Продукований слиз володіє високою аб-
сорбційною здатністю. Разом з ним видаляються мікроби та їх токсини, мертві лейко-
цити, спермоантитіла, десквамований епітелій, що є своєрідною санацією геніталій.
Поряд з цим на слизовій оболонці геніталій формується захисний бар’єр з ороговілих
та відторгнутих клітин епітелію, що перешкоджає проникненню мікроорганізмів у
матку; у просвіті маткових рогів зростає у десятки разів уміст фагоцитуючих лейко-
цитів; цервікальний канал заповнюється в’язким слизом; зростає в кінці тічки мото-
рика матки. Матка збільшується, тургор її зростає, вона починає скорочуватися. За
ступенем розкриття шийки матки та кількістю виділюваного слизу можна розрізняти
перший, другий та третій ступінь тічки.
Діагностують тічку оглядом зовнішніх статевих органів, піхви, шийки матки, до-
слідженням тічкового слизу, клінічними та лабораторними методами.
Збудження (загальна реакція – reactio) – зміна поведінки тварини, що наступає
слідом за появою тічки (дещо пізніше від її початку) і проявляється загальним зане-
покоєнням тварини, лякливістю, іноді злосливістю, зменшенням апетиту, а то й зни-
женням молочної продуктивності.
Однією з головних рис цього феномену є потяг самки до самця – вона плигає на
нього чи на інших самок, не забороняє іншим самкам плигати на себе, проте не до-
зволяє самцю робити на себе садку. В основі розвитку цієї ознаки лежить дозрівання
у яєчнику фолікула і зростання секреції у ньому естрогенних гормонів. У міру збіль-
шення концентрації останніх наростають ознаки тічки та статевого збудження, що
врешті переходить у статеву охоту.
Статева охота (libido sexualis) – позитивна статева реакція самки на самця, яка
намагається наблизитися до нього, приймає позу для статевого акта, часто здійснює
48
Розділ 2
акт сечовипускання з послідуючими ритмічними скороченнями статевих губ, допус-
кає садку і статевий акт.
Гістерографічні дослідження (В. С. Шипілов) показали, що протягом статевого
циклу змінюється характер маткових скорочень, найбільшої сили вони досягають на
початку охоти. Разом із згасанням ознак охоти вони зменшуються, стають слабкими,
менш тривалими.
У окремих видів тварин охота супроводжується яскраво вираженим рефлексом
нерухомості – самка наближається до самця, приймає позу для статевого акта, піді-
ймає хвіст, вигинає спину, в неї ритмічно скорочуються м’язи стискача статевої щіли-
ни і стискача присінку, вона допускає садку плідника та коїтус.
На прояви ознак статевого циклу впливають умови існування тварин. Так, в осін-
ньо-зимову, холодну пору року, при безвигульному стійловому утриманні, неповно-
цінній годівлі тривалість тічки, загального збудження та охоти буває коротшою, ніж у
теплі, весняні та літні місяці.
Овуляція (ovulatio) – завершення дозрівання фолікула з прориванням його та ви-
тіканням фолікулярної рідини разом з яйцеклітиною. У одноплідних тварин звичайно
овулює 1–2 фолікули, у овець – 4–5, свиней – до 32.
У більшості свійських тварин овуляція буває спонтанною і наступає, як правило,
вночі чи вдосвіта (у тихій і спокійній обстановці), хоча акт спаровування та інші не-
йросексуальні подразники її прискорюють. У окремих тварин, як правило гризунів,
овуляція буває спровокованою і наступає у кролиці через 10–24 години, норки – через
36–48 годин, соболиці – через 72–84 годин після коїтусу. У яєчниках таких тварин
завжди є дозрілі фолікули, а коїтус є тим актом, що запускає в хід механізм овуля-
ції. У кролиць овуляцію можна також спровокувати механічним подразненням піхви
скляною паличкою. У самок окремих видів тварин із спровокованою овуляцією може
відбуватися і спонтанна овуляція.
2. Стадія гальмування. Зразу після овуляції ознаки збудження у тварини по-
слаблюються і згасають ознаки тічки, у статевих органах переважають ознаки інво-
люції – спочатку згасає охота, тоді – статеве збудження і, нарешті, тічка. Гіперемія
слизових оболонок зникає, зменшується об’єм усіх ділянок геніталій, відбувається
зворотний розвиток залоз статевої системи, припиняються виділення тічкового слизу
і відшаровуються зроговілі шари епітелію (чому в піхвовому мазку виявляються те-
пер переважно ядерні клітини, лусочки та велика кількість лейкоцитів). Шийка мат-
ки закривається, самка заспокоюється, позитивне ставлення її у попередній стадії до
самця тепер змінюється негативним, а навіть агресивним; вона може вдарити (відбій),
вкусити самця чи просто втікає від нього. Поновлюється поступово апетит, рівень мо-
лочної продуктивності, поліпшується якість молока, змінюється відповідним чином і
склад молока. В яєчнику на місці фолікула, що овулював, утворюється жовте тіло.
3. Стадія зрівноваження (за Хіпом – діеструм) – сформоване жовте тіло стає тим-
часовою залозою внутрішньої секреції, що виробляє гормон прогестерон, який тепер
проявляє домінуючий вплив на геніталії і весь організм самки. Проліферативні зміни
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
49
у слизовій оболонці матки згасають і зрівноважуються з дегенеративними змінами,
окремі клітинні елементи відмирають, шийка матки закривається, стінка матки тоншає
і у відповідь на подразнення при ректальному дослідженні скорочується. У піхвовому
мазку переважає слиз, тут також виявляються лейкоцити, клітини плоского багатоша-
рового епітелію з добре вираженим ядром та без’ядерні клітини. У яєчнику, поряд з
активним жовтим тілом, є примордіальні та вторинні фолікули. Окремі примордіальні
фолікули ростуть (малий ріст), перетворюються у вторинні, інші піддаються атрезії,
продовжується регресія жовтих тіл попередніх циклів. Проте, дозріваючих порожнин-
них (третинних) фолікулів немає, їх дозрівання гальмується жовтим тілом. Загальний
стан тварини зрівноважений, вона байдуже або негативно реагує на самця.
Вивчення фізіології статевого циклу окремими вченими дозволило зрозуміти суть
фізіологічних процесів, що відбуваються в організмі самки, і дати їм своє пояснення.
Так, Прокопанова і Мінчев виділили у статевому циклі передовуляційну та постову-
ляційну стадії, А. І. Лопирін – передовуляційну, післяовуляційну та лютеїнову фази, а
К. Братанов – фолікулінову (естрогенну) і лютеїнову (прогестеронову) фази. Остання
класифікація знайшла широку підтрим-
ку, оскільки в її основу закладено зміни
гормонального статусу самки, без розу-
міння якого не можна вірно трактувати
і керувати відтворною функцією. Кожен
учений і практик має право по-своєму
трактувати зміни, що відбуваються в
організмі самки від однієї овуляції до
наступної, пам’ятаючи, що вони носять
характер своєрідної тріади – 1) морфо-
логічні зміни в геніталіях, 2) зміни у не-
рвовій системі процесів збудження та
гальмування, 3) почергові зміни трива-
лої лютеїнової фази, що займає більше
двох третин циклу, та короткої фоліку-
лінової фази.
Отже, з часу появи перших фоліку-
лів у ранніх ембріонів і аж до настання
статевої зрілості у самки, в її яєчниках,
безперервно, то з більшою, то з меншою
активністю, відбувається виникнен-
ня, ріст і відмирання фолікулів. Проте,
лише з настанням у самки статевої зрі-
лості ріст фолікулів досягає фізіологіч-
ного завершення – овуляції. Після пер-
шої овуляції виникає нова хвиля фоліку-
Рис. 17. Стадії (фази) статевого циклу за В. Хіп-
пом, К. Братановим та А. Студєнцовим (А) та
корова в стані статевого збудження (Б).
За Хіппом
Про-
еструм
Еструс
Мет-
еструм
Діеструм
За
Братановим
Фолікулінова
Лютеїнова
За
Студєнцовим
Збудження
Гальму-
вання
Зрівноваження
Стадії (фази) статевого циклу:
С