ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 14852
Скачиваний: 16
35
2.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ
СТАТЕВИХ ОРГАНІВ
СВІЙСЬКИХ ТВАРИН
2.1. Статева та фізіологічна зрілість самок.
Овогенез, фолікулогенез та лютеїнізація. Статевий цикл
Статева та фізіологічна зрілість самок. Статеві органи, що закладаються у ссав-
ців під час ембріонального періоду, починають функціонувати після народження лише
з настанням у них статевої зрілості. Під статевою зрілістю тварини розуміють до-
сягнення нею та її статевими органами такого розвитку, коли вона набуває здатності
до відтворення собі подібних, коли самка може запліднитись, а самець здатний заплід-
нити її. Невід’ємними елементами статевого дозрівання самки є утворення в її гонадах
статевих клітин (гамет), створення у її геніталіях відповідних умов для їх виживання,
запліднення яйцеклітини, розвитку зародка і плода, його виношування та народження.
Статеве дозрівання тварин супроводжується складними змінами у їх ендокринній
системі, обміні речовин, функціонуванні інших систем та органів. Разом із загальним
ростом та розвитком тварини відбувається розвиток її залоз внутрішньої секреції, у
тому числі гіпофіза та яєчників. Під впливом виділюваних гіпофізом гонадотропних
гормонів відбуваються відповідні зміни і у яєчнику, активізується їх генеративна та
секреторна функція, започатковується овогенез та фолікулогенез. Виділювані фолі-
кулами естрогенні гормони стимулюють ріст і розвиток геніталій, що врешті прояв-
ляється появою окремих, спочатку розрізнених, а згодом узгоджених ознак статевого
дозрівання. З його настанням гонади тварин (яєчники та сім’яники) починають вико-
нувати подвійну функцію – виробляти дозрілі, біологічно повноцінні статеві клітини
та функціонувати як залози внутрішньої секреції, виробляючи у фізіологічно достат-
ній кількості статеві гормони. Саме це обумовлює формування у тварин статевого
інстинкту, що складається з комплексу безумовних та умовних статевих рефлексів. У
самок ці зміни, разом з відповідними морфологічними змінами у статевих органах,
проявляються у вигляді так званого статевого циклу.
У кожного виду тварин статеве дозрівання наступає у властиві лише йому терміни.
Неповноцінна годівля та незадовільне утримання ремонтного молодняку, виникнення
тих чи інших патологічних станів гальмують статеве дозрівання і, навпаки, цілеспря-
36
Розділ 2
моване вирощування телиць у належних умовах, з активним моціоном, дозованим
контактом з бугаєм-пробником можуть прискорити статеве дозрівання самок.
Складна морфологічна перебудова організму тварини під час її статевого дозрі-
вання обумовлює врешті новий її фізіологічний стан, тварина набуває характерних
для виду та статі зовнішніх рис, зростає в крові концентрація гонадотропних та стате-
вих гормонів, що стимулює у самок розвиток статевих органів та молочної залози.
Проте слід мати на увазі, що статеве дозрівання тварини наступає значно раніше
завершення основного її росту та розвитку, і отже, що лише по настанню статевої
зрілості ні в якому разі не можна судити про готовність тварини до відтворення на-
щадків. Передчасне використання тварин, особливо в умовах неповноцінної годівлі
та незадовільного утримання, негативно позначається на її здоров’ї та продуктивнос-
ті, а також на здоров’ї та послідуючій продуктивності її приплоду.
Таблиця 1
Вік настання статевої зрілості тварини (у місяцях)
Телиця
6–9
Кобила
16–18
Вівця
5–8
Коза
5–8
Свиня
5–8
Ослиця
12–15
Верблюдиця
9–12
Сука
6–8
Кролиця та кішка
4–6
У літературі, особливо зарубіжній, є чимало повідомлень, підкріплених практич-
ним досвідом, про раннє, навіть дуже раннє (у 4,5–6-місячному віці) осіменіння те-
лиць. Не заглиблюючись у деталі цього методу (а він, як правило, передбачає забій
отриманих телят на так зване дієтичне м’ясо, запуск корів-первісток після закінчення
молозивного періоду, дорощування їх і послідуюче використання для відтворення по-
голів’я та виробництва молока лише після другого отелу), можна зробити висновок,
що раннє запліднення добре розвинених телиць, що вирощувались інтенсивно з се-
редньодобовими приростами порядку 800 г, не впливає негативно на їх подальший
розвиток. Проте подібна технологія вимагає особливої організації галузі з гарантова-
ним забезпеченням тварин збалансованою годівлею, відповідним доглядом та утри-
манням і постійним контролем фізіологічного стану, показників обміну речовин.
У повсякденній практиці, звичайно, тварин використовують для відтворення по-
голів’я при завершенні ними формування організму, досягненні екстер’єру та 70 %
маси тіла, властивих дорослим тваринам даної породи. Для чорно-рябої породи це
340–350 кг, симентальської – 400–450, червоної степової – 300–320 кг. Цей період
називають зрілістю тіла, господарською, племінною, заводською чи розведенською
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
37
зрілістю. Найбільш вдалим є вираз фізіологічна зрілість, оскільки саме фізіологічний
стан тварини, її органів розмноження, є визначальним при виборі часу її використан-
ня для відтворення нащадків.
Таблиця 2
Вік настання фізіологічної зрілості у тварин
Телиця
16–18 місяців
Кобила
3 роки
Вівця
12–18 місяців
Кролиця
4–8 місяців
Коза
12–18 місяців
Сука
10–12 місяців
Свиня
9–12 місяців
Кішка
10–15 місяців
У той же час не можна відтягувати з статевим використанням молодих тварин, з
їх включенням у відтворний процес. Перерозвинені телиці пізно запліднюються, такі
первістки дають потім мало молока і їх доводиться передчасно вибраковувати. Коро-
ви, вирощені з перерозвинених телиць, мають низькі надої молока як за першу, так і
за решту лактацій; нарешті, запізніле включення телець у відтворний процес несе у
собі загрозу скорочення тривалості продуктивного використання тварин з усіма на-
слідками, що звідси випливають.
Це ж саме стосується свиней та овець. Оскільки перші статеві цикли у молодих
свинок бувають, як правило, неповноцінними, тому важливо, щоб до часу осіменін-
ня у них проявилося хоча би 2–3 статевих цикли. З цією метою навіть стимулюють
статеву циклічність у 6–8-місячних свинок, але з осіменінням утримуються до 9–10-
місячного віку, поки у них не нормалізується статева циклічність.
Овогенез. Як підкреслювалося вище, яєчник самки виконує дві функції – тут
утворюються яйцеклітини і виробляються естрогенні гормони. Процес утворення
яйцеклітин називається овогенезом (оогенезом). В ньому розрізняють три стадії: роз-
множення, росту та дозрівання статевих клітин (рис. 15).
1. Стадія розмноження овоцитів. Розглядаючи на схемі розрізу яєчника його
будову (рис. 16), можна побачити, що його основу складає пухка сполучна тканина,
а паренхіма морфологічно та функціонально розділена на фолікулярну (кіркову) та
судинну (мозкову) зони. У фолікулярній зоні статеводозрілої самки виявляють три
види фолікулів – первинні примордіальні, малі ростучі (вторинні) та дозрілі фолікули
порожнинні, третинні чи граафові пухирці. Примордіальні фолікули розміщуються
біля поверхні кіркової зони під білковою оболонкою, вторинні фолікули – глибоко у
кірковому шарі яєчника.
Як відзначалося вище, у першому триместрі вагітності, на стадії статевої дифе-
ренціації зародків яєчників сюди мігрують клітини, що дають початок первинним яй-
цеклітинам – овогоніям (оогоніям). Постійно розмножуючись шляхом мітозу і збіль-
шуючись у об’ємі, овогонії перетворюються у овоцити (ооцити), які з часом оточу-
ються шаром плоских фолікулярних клітин і стають примордіальними фолікулами.
Отже, примордіальний фолікул – це яйцева клітина, оточена одним шаром сплюще-
38
Розділ 2
них фолікулярних клітин. У
окремих випадках, особливо у
багатоплідних тварин, у при-
мордіальному фолікулі може
міститися декілька овоцитів
(у свині до трьох, суки – до
шести).
Більшість овоцитів закла-
даються ще в ембріональний
період, решта ж – протягом
усього репродуктивного пе-
ріоду життя самки. Загальна
кількість овоцитів у яєчнику
новонародженої самки вимі-
рюється сотнями тисяч. Про-
те, лише незначна частина з
них досягає повного розвитку
і овулює. Решта піддається
інволюції з послідуючою за-
гибеллю яйцеклітини.
Розміщена у центрі при-
мордіального фолікула яйце-
клітина має кулясту форму і
складається з ядра, протоплаз-
ми та двох оболонок: жовтко-
вої та прозорої – шару драглистої маси, між якими є заповнений рідиною перивітеліно-
вий або позажовтковий простір.
Найбільше примордіальних фолікулів буває у яєчнику телички на 110–130-й день
внутрішньоутробного розвитку, тобто у розпал стадії розмноження овоцитів. Сформова-
ні під час внутрішньоутробного розвитку самочки примордіальні фолікули перебувають
наче у дрімотному стані. Свій подальший розвиток вони продовжать з початком гормо-
нальної активності яєчника і особливо після народження, з настанням статевої зрілості.
2. Стадія росту овоцитів, що розпочинається ще у внутрішньоутробний період,
активується у постнатальний період і продовжується протягом усього репродуктив-
ного життя самки. При цьому овоцити збільшуються у розмірі, у них синтезується
протоплазма і закладається основна жовткова маса. У ядрі овоцита відбуваються
складні зміни, скеровані на підготовку його до поділу: наступає редуплікація хромо-
сом, кон’югація гомологічних хромосом та утворення бівалентів. Навколо овоцита
остаточно формується з мукополісахаридів прозора оболонка (zona pellucida).
Фолікулогенез. Ріст овоцита супроводжується ростом і дозріванням фолікула
(фолікулогенезом), який умовно можна поділити на два періоди: а) безперервного,
Рис. 15. Схема овогенезу (за Гроссером та Цічманом):
А – аутосоми; Х і Y – статеві хромосоми (батьківські – чорні, материн-
ські – білі); 1 – овогонії; 2 – овоцити І порядку (кон’югація хромосом);
3 – утворення тетрад; 4 – овоцити II порядку; 5 – полярні тільця І і II
порядків; 6 – зріле яйце (з гаплоїдним набором хромосом).
1
2
3, 4
6
5
Овогенез
Період
розмноження
Період росту
Період
розмноження
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
39
генетично обумовленого росту фолікула, від первинного до антрального (порожнин-
ного); б) гонадотропін-залежного росту у фолікулінову стадію циклу. Фолікулярні
клітини, що оточують овоцит, при цьому збільшуються у об’ємі, перетворюються з
плоских у кубічні, а опісля – у циліндричні. Їх кількість різко зростає, вони оточують
овоцит декількома шарами (до 18–20), які розташовуються радіально і утворюють
навколо яйця так званий променевий вінець. Такий фолікул називається вторинним
або фолікулом ІІ стадії. Його діаметр у корови досягає від 300 мкм до 5 мм. Процес
перетворення первинного фолікула у вторинний досить тривалий, у великої рогатої
худоби і овець для цього необхідно біля 130 діб.
Вторинний фолікул далі збільшується в об’ємі, його клітини починають секрету-
вати фолікулярну рідину. Між фолікулярними клітинами, що оточують овоцит, ви-
никають порожнини, які поступово з’єднуються і утворюють одну велику порожни-
ну (антрум), що заповнюється фолікулярною рідиною і перетворюється у третинний
(граафовий) фолікул. Зверху такий фолікул вкритий сполучнотканинною оболонкою,
так званою текою (theca folliculi), що складається з більш щільного зовнішнього фі-
брозного шару (theca externa) і більш пухкого внутрішнього шару (theca interna) та
розміщеного під ним багатошарового епітелію – зернистого шару фолікулярних клі-
Рис. 16. Схема будови яєчника та фолікулогенезу:
А – схема будови яєчника: 1 – зародковий епітелій; 2 – первинні фолікули; 3 – судинна зона; 4 – кровоносні судини;
5 – дозріваючий фолікул. Б – схема будови фолікулогенезу: a – первинна яйцеклітина та шар фолікулярних клітин;
б – утворення фолікулярної рідини; в – дозріваючий фолікул; г – дозрілий фолікул; д – фолікул після овуляції; е –
утворення жовтого тіла; 1 – первинна яйцеклітина; 2 – фолікулярні клітини; 3 – фолікулярна рідина; 4 – яйцеклітина
з частиною фолікулярних клітин, відтиснена на переферію; 5 – оболонка фолікула; 6 – яйцеклітина; 7 – яйценосний
горбик; 8 – порожнина фолікула; 9 – яйцеклітина; 10 – клітини жовтого тіла.
1
2
3
4
а
б
в
г
д
е
1
2
5
3
6
7
4
8
9
3
8
10
А
Б