ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 15239
Скачиваний: 17
40
Розділ 2
тин – гранульози. Дозрівання фолікула супроводжується набуттям клітинами вну-
трішньої теки рецепторів до лютропіну, а клітинами гранульози – рецепторів до фолі-
тропіну. Під дією лютропіну клітини внутрішньої теки синтезують та виділяють ан-
дрогени, які вважають попередниками атрезії фолікулів. Третинний фолікул набуває
міхурцеподібної форми.
Оточений 8–20-ма шарами фолікулярних клітин (променевий вінець) овоцит від-
тісняється до однієї стінки фолікула і стає яйценосним горбиком (кумулюсом).
Фолікулогенез має хвилеподібний характер. У корів, зокрема, виділяють дві, а то
й три хвилі нерівномірного дозрівання фолікулів протягом статевого циклу. Перші
хвилі звичайно не завершуються формуванням третинного фолікула. Він формується
впродовж останньої передовуляційної хвилі.
Тривалість процесу перетворення вторинного фолікула у граафів пухирець складає
біля 34–43 діб. Експериментально було підтверджено наявність у фолікулогенезі двох –
трьох хвиль росту фолікулів: перші з них (хвиля малого росту) завершуються атрезією
фолікулів, а остання (хвиля великого росту) завершується овуляцією фолікула.
В міру свого росту фолікул наближається до поверхні яєчника і врешті виступає
над нею – це кінцева (термінальна) фаза фолікулогенезу, тривалістю 3–4 доби.
Граафів фолікул досягає у кобил розміру 3–6 см в діаметрі, у корів – 1,2 см, у сви-
ней – 0,8–1,2 см, у овець і кіз – 0,5–0,7 см, що виступає над поверхнею яєчника у ви-
гляді пухирця і може промацуватися через пряму кишку.
Ріст фолікула та його дозрівання регулюється відповідним співвідношенням го-
надотропних та естрогенних гормонів. Він не припиняється у вагітних тварин, лише
не досягає свого завершення. Накопичувані у фолікулярній рідині естрогени, а у
жеребних кобил і гонадотропіни ендометріальних крипт (необхідні для внутрішньо-
утробного овогенезу плода) можуть іноді викликати у тварин навіть ті чи інші ознаки
статевого збудження, які окремі автори приймають за статевий цикл. Це не цикл, це
гормональні розлади. Вони не супроводжуються характерними для циклу морфоло-
гічними змінами в геніталіях самки; у її яєчнику є жовте тіло, що гальмує характерні
для статевого циклу відповідні зміни в ендометрії та дозрівання антрального фолі-
кула. Цим також можна пояснити появу у тільних корів на 4–5-му місяці слизових
виділень з шийки матки.
Між іншим, у жеребної кобили формується декілька жовтих тіл – первинне, що
функціонує до 4-х місяців, і вторинні, що з’являються на 2–3-му місяці жеребності.
Зміна секреції цих жовтих тіл може бути однією з причин вказаних гормональних
зрушень.
Дозрівання фолікула, отже, може завершитися овуляцією – проривом його обо-
лонки з виходом яйцеклітини у яйцепровід, атрезією – зворотним його розвитком чи
лютеїнізацією. Проте яйцеклітина набуває здатності до запліднення лише після по-
вного дозрівання, яке відбувається одночасно з дозріванням фолікула.
3. Стадія дозрівання. На перших двох стадіях овогенезу овоцити володіють влас-
тивим для кожного виду тварин повним, диплоїдним набором хромосом. Незадовго
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
41
до овуляції починається дозрівання овоцита – складні якісні зміни його з перебудовою
ядра, протоплазми та обміну речовин, що супроводжуються двома послідовними по-
ділами: редукційним, спрямованим на зменшення кількості хромосом, і екваційним –
вирівнюючим. В результаті редукційного мітотичного поділу, що зачіпає лише ядро,
утворюються два нерівні за величиною ядра – велике та маленьке (перше напрямне
чи полярне тільце). У велике ядро переходить половина хромосом і основна маса ка-
ріоплазми, а в друге – абортивне – друга половина хромосом і незначна частина карі-
оплазми. Напрямне тільце при цьому виштовхується у позажовтковий простір. Таким
чином, в результаті редукційного поділу овоцита І-го порядку утворюється овоцит
другого порядку з половинним набором хромосом.
Перший (редукційний) поділ звичайно буває незадовго до овуляції.
Другий (екваційний) поділ, що відбувається вже в яйцепроводі після проникнення
у яйце спермія, також буває нерівномірним: знову ядро ділиться абортивно на велике
та друге полярне тільце, яке також викидається у позажовтковий простір. Оскільки
другий (екваційний) поділ гомотипний, то новоутворена клітина – дозріла яйцекліти-
на також має половинну кількість хромосом.
Перше полярне тільце може також розділитись на два. Отже, в процесі овогенезу
овоцит 1 порядку перетворюється на дозріле яйце з гаплоїдним набором хромосом та
двома – трьома полярними тільцями. Вважають, що напрямні тільця не беруть участі
у процесі запліднення. Вони просто служать сховищем для збереження “зайвого” на-
бору хромосом.
Дозріле яйце належить до найбільших клітин організму. Його діаметр у великої
рогатої худоби становить 135–140 мкм, вівці – 120, кози – 140, свині – 120–140, коби-
ли – 135 мкм, об’єм яйця у 10–20 тис. разів більше об’єму спермія.
У багатьох видів домашніх тварин яйцеклітина виходить з фолікула після овуляції
вільною від клітин променистого вінця.
Згідно Б. П. Хватова, в одному яєчнику дорослої корови нараховується біля
140 тис. яйцеклітин, у свині – 120 тис., у кози – 28,6 тис., у молодої суки – 200 тис.
До стадії дозрілого фолікула (граафового міхурця) розвивається лише частина фо-
лікулів, решта ж піддається атрезії – зворотному розвитку, внаслідок чого кількість
фолікулів з віком тварини зменшується і у корів старше 10 років їх виявляється всього
біля 2 500. Атрезії можуть піддаватися фолікули на різних стадіях дозрівання, хоча
частіше порожнинні. За допомогою атрезії регулюється чисельність овоцитів на пев-
них етапах фолікулогенезу. Так, якщо з наявних у яєчнику телички під час внутріш-
ньоутробного розвитку сотні тисяч овоцитів на відповідному етапі репродуктивної
функції виходить з латентного стану декілька тисяч первинних фолікулів, то з них
фази вторинного фолікула досягає лише 150–250, передовуляційної фази – лише 3–5,
а овулює – один. Поряд з таким фолікулом у яєчнику можна побачити 2–4 фолікули
діаметром 4–8 мм і 20–80 малих міхурців діаметром 1–3 мм. Домінантний фолікул
гальмує ріст і дозрівання інших фолікулів.
42
Розділ 2
Таким чином, протягом статевого циклу відбувається дві – три хвилі росту і ре-
гресії (чи овуляції) домінантних фолікулів, а саме: з 3-го по 13-й, 13-го по 18-й і з
18-го по 0-й. (“нульовим” днем статевого циклу вважають 1-й день нового циклу),
що супроводжується трьома хвилями виділення естрадіолу (тривалістю 7 днів) до
яєчниково-маткової судини.
Перший і другий домінантний фолікул піддаються регресії, а третій (діаметром
12,8 мм) овулює.
Роль перших домінантних фолікулів невідома. Вважають, що перший з них може
бути джерелом естрогенів, необхідних для транспортування яйцеклітини до матки,
а естрогени другого домінантного фолікула можуть мати значення у стимулюванні
рецепторів окситоцину в матці та лютеолізу жовтого тіла.
Поява домінантного фолікула супроводжується інтенсивною секрецією естраді-
олу та інгібіну. Останній гальмує ріст інших фолікулів через зменшення виділення
гіпофізом ФСГ. Така черговість може проявлятися декілька раз протягом статевого
циклу, що кожен раз завершується атрезією домінуючого фолікула, крім останнього,
передовуляційного.
Дві третини фолікулів піддаються атрезії.
Механізм атрезії остаточно не з’ясований. Одні автори вважають, що вона розпо-
чинається із загибелі та десквамації клітин гранульози, відшарування її від базальної
капсули і розсіювання клітин променевого вінця. Це позбавляє овоцит живлення і він
дегенерує. Інші вважають, що фолікул припиняє свій ріст, наявна у ньому яйцекліти-
на піддається морфологічним змінам (каріопікноз, каріолізис, гіаліноз), що врешті
викликає її загибель з подальшим розкладом зернистого шару та сполучнотканинної
оболонки, розсмоктуванням фолікулярної рідини. У атретичних фолікулах стероїдо-
генез зупиняється на стадії андрогенів без ароматизації їх у естрогени.
Порожнина атретичного фолікула спадається, фолікул проростає сполучною тка-
ниною і піддається гіаліновому переродженню, продукти розкладу фолікула розсмок-
туються і на його місці виявляється фіброзне тільце, яке згодом зникає.
Атрезія фолікулів як фізіологічний процес, може проявлятися на різних стадіях
ово- та фолікулогенезу, як під час внутрішньоутробного, постфетального, так і про-
тягом репродуктивного періоду життя самки. Райковський описав 4 типи атрезії:
1) атрезія примордіальних фолікулів (головним чином шляхом автолізу); 2) атрезія
фолікулів діаметром 1–2 мм, що дегенерують з гіалінізацією прозорої оболонки;
3) атрезія фолікулів діаметром 2–6 мм, що розпочинається з дегенерації зернистої
оболонки; 4) кістозна атрезія з утворенням склоподібної оболонки і фіброзним пере-
родженням.
Механізм овуляції досить складний і остаточно не вивчений. Його можна уявити
собі таким чином: незадовго до овуляції зростає приплив крові до яєчника, у фолікулі
збільшується кількість фолікулярної рідини, він досягає властивої для кожного виду
тварин величини, відтісняє на боки навколишні тканини, наближається до поверхні
яєчника і випинається над ним у вигляді щільного флуктуючого міхурця. Оболонка
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
43
фолікула при цьому сильно розтягується, тоншає, в її гранульозі з’являються типові
лютеїнові клітини з вакуолізованою цитоплазмою, його стінки піддаються частковому
лізису; відбувається сильний приплив крові як до фолікула, так і до лійки яйцепрово-
ду, вона щільно обхоплює яєчник; тоді судини звужуються, стінка фолікула тоншає,
на її поверхні з’являється позбавлене судин та фолікулярних клітин одне або декілька
вторинних підвищень, крізь які просвічується рідина. Врешті під впливом розрихлю-
ючої дії ферменту колагенази та зростаючого внутрішньофолікулярного тиску фолікул
розривається, в ньому утворюється овальний отвір, крізь який повільно витікає фолі-
кулярна рідина, змиваючи у яйцепровід частину клітин фолікулярного епітелію разом
з яйцеклітиною. Попаданню яйцеклітини у яйцепровід сприяють його скорочення.
Дозрівання фолікула та овуляція перебувають під безпосереднім контролем гор-
монів передньої долі гіпофіза – фолітропіну та лютропіну, виділення яких впродовж
статевого циклу має форму пульсації різної частоти. Розрив фолікула відбувається
через 24–36 годин після надходження у кров лютропіну. У корів та кобил овуляція
звичайно буває вночі чи рано-вранці (у тихій спокійній обстановці).
Розрізняють два види овуляції: спонтанна, не зв’язана із статевим актом, яка спо-
стерігається у більшості тварин, і спровокована, рефлекторна овуляція, що відбува-
ється після статевого акта чи нейро-сексуального подразнення геніталій у верблю-
диці, кішки, кролиці, нутрії та деяких інших тварин. У кролиці, наприклад, вона на-
ступає через 10 годин, у норки – через 36–48 годин, соболиці – через 72–84 години
після коїтусу.
Протягом репродуктивного життя у корови овулює біля 50 фолікулів, що стано-
вить 0,002 % загальної їх чисельності у яєчнику. Яйцеклітина, що виділяється під
час овуляції, буває на стадії метафази ІІ з виділеним першим напрямним тільцем,
яке можна помітити біля 7 годин. Діаметр такої яйцеклітини разом з прозорою обо-
лонкою біля 170 мкм. Після овуляції яйцеклітина зберігає здатність до запліднення
впродовж 18–20 годин.
Утворення жовтого тіла (лютеїнізація). Після проривання фолікула на його міс-
ці в яєчнику виникає заглиблення, яєчник зменшується в розмірі і втрачає свою пруж-
ність. Звільнений від яйцеклітини та фолікулярної рідини фолікул спадається, шари
його стінки утворюють складки і майже заповнюють порожнину. Крім того, з розірва-
них капілярів судинної оболонки фолікула виступає кров, що заповнює остаточно по-
рожнину фолікула, забезпечує його тампонаду і перешкоджає подальшому витіканню
крові з судин дна фолікула. З пошкодженої стінки фолікула у товщу тромбу пророс-
тають сполучнотканинні тяжі (трабекули), що ділять кров’яний зсідок на дольки, які
заповнюються двома типами клітин лютеоцитів (великі і малі). У малих клітинах є ве-
лика кількість рецепторів ЛГ, у великих – рецепторів для естрадіолу, простагландину
ПГ-F
2α
та ПГ-Е
2
і незначна кількість рецепторів ЛГ. Вони виробляють прогестерон,
окситоцин, вазопресин, нейрофізин і релаксин. (Flint з співр., 1990).
У цитоплазмі останніх нагромаджуються каротин та ксантофіл, що надають цьо-
му утворенню яскраво-рожевого забарвлення.
44
Розділ 2
Розвиток жовтого тіла має стадійний характер. Ми вважаємо найбільш вдалим по-
діл його на три стадії: формування (росту), активної секреції і регресії.
1. Стадія формування жовтого тіла триває біля 5-ти днів.
Сформоване жовте тіло (corpus luteum) виявляється щільнішим фолікула, воно ви-
ступає над поверхнею яєчника і має кулясту чи довгасту, а у корів іноді грибоподібну
форму. Його діаметр може досягти у корів 2,5–3 см; у вагітних тварин стадія форму-
вання жовтого тіла видовжується, період максимального його розвитку, як правило,
співпадає з імплантацією зародка.
2. Стадія активної секреції (активного жовтого тіла) триває у невагітної ве-
ликої рогатої худоби з 5–8-го по 16–17-й день статевого циклу з піком активності на
9–16-ту добу. Жовте тіло, що досягло повного розвитку, стає тимчасовою залозою
внутрішньої секреції і починає продукувати гормон прогестерон, який перешкоджає
дозріванню нових фолікулів, викликає підготовку слизової оболонки матки до нідації
зародка та розвитку плаценти, сприяє збереженню вагітності і розростанню залозис-
тої тканини молочної залози. Крім того, великі лютеоцити продукують окситоцин,
що доноситься з кров’ю до матки, фіксується на її рецепторах і стимулює синтез і
вивільнення простагландинів, які в свою чергу викликають лізис жовтого тіла. Якщо
наступило запліднення, то жовте тіло зберігається протягом усієї вагітності, як жовте
тіло вагітності, виділяючи у кров прогестерон. Якщо запліднення не наступило, то
сформоване жовте тіло (жовте тіло статевого циклу або періодичне жовте тіло) вже з
10–13-го дня починає поступово втрачати гормональну активність.
Гормон жовтого тіла – прогестерон у одних тварин потрібний протягом усієї ва-
гітності, у інших – лише протягом певного періоду. У овець, наприклад, жовте тіло
потрібне перших 60 днів вагітності, у великої рогатої худоби – 200 днів. Опісля воно
піддається колоїдному і сполучнотканинному переродженню, а у гормональну регу-
ляцію вагітності включається плацента. У кобил жовте тіло починає регресувати з
середини вагітності.
У випадку атрезії фолікула жовте тіло на його місці не утворюється.
Іноді жовте тіло може утворюватися і без овуляції, якщо в порожнині фолікула
відбувся крововилив з наступним проростанням тромбу лютеоцитами.
3. Приблизно за 4–6 днів до овуляції починається регресія (зворотний розвиток)
жовтого тіла. Воно втрачає свій жовтий колір, його клітини піддаються жировому
переродженню, в ньому розростаються сполучно-тканинні елементи, воно зменшу-
ється у розмірі. Регресія жовтого тіла проходить повільно, чому на яєчниках мож-
на виявити велику кількість жовтих тіл на різних стадіях регресії. У великої рогатої
худоби періодичне жовте тіло затримується довше всіх, що зв’язане з рівнем ЛТГ у
крові. Звичайно на 21-й день статевого циклу дозріває і овулює новий фолікул. Регре-
суюче жовте тіло при цьому ще більше зменшується. На 40–42-й день, коли дозріває і
овулює новий фолікул, тобто наступає третій цикл, жовте тіло вже залишається у ви-
гляді червоної чи коричневої зернини і нарешті перетворюється у білковий слід, або
фіброзне тіло – corpus albicans.