Файл: Ветеринарне акушерство, Яблонський, 2006.pdf

60

Розділ 2

Статева  охота  продовжується  від  2  до  12 діб.  Її  виявляють  за  реакцією  кобили 

на жеребця-пробника, її слухові, зорові, нюхові та тактильні сприйняття. Для цього 
молодих кобил, починаючи з планового строку осіменінь, підводять до дерев’яного 
бар’єра  чи  загороді,  а  з  другого  боку  бар’єра  підводять  жеребця  і  спостерігають  за 
поведінкою кобили. Якщо у господарстві немає такого бар’єра, то жеребця-пробника 
підводять за ремінні парні поводи до розкованої на тазові кінцівки кобили, спочатку 
до голови, а тоді (якщо вона стоїть спокійно) – до крупа.

Можна також підводити кобилу до жеребця. При цьому кобила в стані охоти про-

являє занепокоєння, намагається підійти до самця, підпускає його до себе, відповідає 
іржанням на звуки жеребця, треться об його шию і голову. При дальшому наростанні 
ознак охоти кобила підіймає хвіст при зустрічі з жеребцем, розставляє тазові кінцівки, 
ритмічно мигає статевою щілиною, виділяє сечу та слиз. У розпалі охоти кобила, по-
бачивши жеребця, наближається до нього, обнюхує його, повертається до нього кру-
пом і дозволяє зробити садку на себе. Іноді охота сильно затягується аж до 30 діб.

Овуляція у кобили співпадає з часом найяскравішого прояву тічки, статевого збу-

дження  та  охоти,  хоча  може  і  не  супроводжуватися  цими  ознаками  і  наступає,  зви-
чайно,  за  24–36 годин  до  закінчення  охоти.  Фази  дозрівання  фолікула  і  очікуваний 
час  овуляції  можна  встановити  ректальним  шляхом.  Х. І. Животков  запропонував 
розрізняти шість фаз стану фолікула: чотири – дозрівання, п’ята – овуляції і шоста – 
утворення жовтого тіла. У перші дні охоти в одному яєчнику промацується пружний 
фолікул, який у наступні дні збільшується у розмірі, стінка його тоншає і він починає 
флуктувати.  Перед  самою  овуляцією  яєчник  досягає  розміру  кулака.  Проривається 
дозрілий фолікул лише в ділянці овуляційної ямки. Наступає овуляція в кінці охоти і 
звичайно вночі (з 2-ї до 7-ї години ранку).

Якщо кобила не запліднюється в першу охоту, то наступна буває із значним запіз-

ненням внаслідок зростаючої лактації. Другий цикл виникає після відлучення лошат.

Ознаки статевого циклу проявляються у кобил синхронно або ж з деяким, іноді 

значним (до 12-ти і більше діб), проміжком.

Після овуляції стадія статевого збудження змінюється стадією гальмування – зни-

кає гіперемія слизових оболонок геніталій та набряки піхвової частини шийки матки, 
закривається цервікальний канал. У піхві виявляють лише невелику кількість каламут-
ного слизу. Тварина заспокоюється, поновлюється у неї апетит, проте, при наближенні 
жеребця вона проявляє занепокоєння, притискає вуха, намагається його вкусити, вда-
рити ногами чи просто втікає. При ректальному дослідженні відчувається пружність 
та  ригідність  матки,  у  яєчнику  формується  жовте  тіло,  внаслідок  чого  він  набирає 
бобоподібної, овальної чи круглої форми, але контури жовтого тіла промацати важко.

Стадія зрівноваження у кобили триває від 4-х до 7-ми діб. Вона відзначається спо-

кійною поведінкою і негативною реакцією на жеребця. Вульва у неї пружна, слизові 
оболонки присінку та піхви блідо-рожеві, слабо вкриті в’язким напівпрозорим сли-
зом. Канал шийки матки буває закритим, контури її піхвової частини добре виражені, 
вона виступає у просвіт піхви у вигляді конуса. При ректальному дослідженні добре 

Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин

61

промацується шийка матки і тіло; роги матки пружні, добре виражена ригідність мат-
ки. Яєчники круглі чи бобоподібні, щільні, гладенькі, фолікули не промацуються.

У мазку шийково-піхвового слизу виявляються клітини плоского епітелію з добре 

помітними ядрами та невелика кількість лейкоцитів.

Статевий цикл у ослиці в основному нагадує такий як у кобили, хоча деталі його 

слабо вивчені.

Статевий цикл у суки відзначається великою тривалістю, від 3 до 6 місяців і про-

являється звичайно двічі на рік. Розпочинається він загальним збудженням – гоном, 
який, залежно від сезону року, умов існування, породи та вгодованості тварини, може 
тривати 8–14 діб і більше. Для характеристики статевого циклу у сук звичайно корис-
туються класифікацією В. Хіпа.

Стадія проеструм супроводжується інтенсивним приливом крові до геніталій, що 

викликає потовщення стінки піхви та набряк статевих губ (петлі). У стадію еструс у 
суки  виявляють  добре  виражені  ознаки  тічки –  почервоніння  та  набряки  зовнішніх 
статевих органів (іноді набряки бувають такими сильними, що слизова оболонка при-
сінку виступає з статевої щілини у вигляді червоної петлі, яку доводиться видаляти 
оперативно), з вульви виділяється тічковий слиз – спочатку кров’янистий, тоді черво-
нуватий і нарешті прозорий; тічковий слиз володіє специфічним запахом, який самці 
вловлюють на великій віддалі.

Одночасно  у  суки  наступає  статеве  збудження;  вона  стає  грайливою,  неспокій-

ною, часто плигає на інших собак, допускає їх садку (без спаровування) на себе, в неї 
набрякають молочні залози, слабшає, а то й збочується нюх, чуття.

Охота у суки з’являється на 4–5-й, а то й 19–21-й день від початку тічки. У суки 

проявляється сильний потяг до самців, що скупчуються навколо неї – при наближенні 
самця вона стає в позу для статевого акту, дозволяє коїтус. Триває охота 1–3 дні і за-
кінчується одночасно з припиненням тічки.

Овуляція відбувається в кінці тічки і співпадає звичайно з охотою; оскільки у суки 

дозріває декілька фолікулів, то овуляція може розтягуватися на декілька діб, що спри-
яє множинному заплідненню спермою декількох самців (суперфекундація).

Статевий цикл кролиці не відзначається такою ритмічністю, як у інших тварин; 

до них більше підходить термін сексуальний стан та статевий сезон – зростання ста-
тевої активності в теплу пору року (весною, літом) та взимку після відлиги.

Тривалість такого стану 6–7 днів. У яєчнику статеводозрілої кролиці під час ста-

тевого сезону завжди є готові до овуляції фолікули. Коїтус стимулює остаточне до-
зрівання фолікулів і вони овулюють через 10–24 години. Овуляцію можна викликати 
і механічним подразненням рецепторів піхви.

Під час статевого збудження на фоні тривалих проліферативних процесів у кроли-

ці спостерігається короткотривала тічка.

Самка допускає самця в будь-який день статевого сезону.
Статевий цикл у кішки відрізняється сильним статевим збудженням та статевою 

охотою, які іноді власники приймають за шлунково-кишкові захворювання, настання 

62

Розділ 2

родів чи навіть сказ. Кішка при цьому відмовляється від корму, видає своєрідні звуки, 
проявляє занепокоєння.

Особливості статевого циклу у хутрових звірів. Першою особливістю статевого 

циклу  у  кліткових  хутрових  звірів  є  сезонність  їх  розмноження.  Статева  функція  у 
них, що активізується у зимово-весняний період, включає такі її прояви: підготовку 
до  гону,  гін  (парування),  вагітність,  щеніння  та  вигодовування  молодняку.  Усі  види 
хутрових хижаків є моноциклічними, вони народжують нащадків раз на рік.

Підготовка  до  гону  (що  триває  5–6 місяців  і  включає  фази  статевого  циклу  ді-

еструм, проеструм, еструс і власне тічку) розпочинається з липня (після відлучення 
молодняку) і закінчується у січні – березні овуляцією та активним гоном.

Початок еструсу характеризується набряком статевої петлі, виділенням слизу, го-

товністю самки до парування.

Гризуни поліциклічні, розмножуються цілий рік і можуть давати декілька припло-

дів: нутрія – 2, рідше – 3, ондатра – 2–4.

Періодичність  статевого  циклу  у  нутрії  25–30  днів,  ондатри –  15–20.  У  норок, 

нутрій та ондатри овуляція провокована, у лисиць, песців та єнотоподібних собак – 
спонтанна. Тічка звичайно триває 3–7 діб, статева охота – 2–4 доби. Парування най-
ефективніше на 2–3-й день з моменту настання тічки.

Гін у хижаків відбувається один раз на рік – наприкінці зими – рано навесні, зде-

більшого в кінці лютого – березня і проявляється тічкою чи статевою охотою та па-
руванням. У гризунів гін періодично повторюється декілька разів на рік. Тривалість 
вагітності у хижаків в середньому 40–50 діб, з коливанням від 30 до 80 діб. У норок, 
у зв’язку з наявністю ембріональної діапаузи (1–54 доби) тривалість вагітності стано-
вить 80 діб, в тому числі власне вагітність 25–26 діб.

Гін у норки розпочинається тічкою або статевою охотою на початку березня і три-

ває в середньому 20–25 днів. Протягом року у них буває 3–4 періоди статевої охоти 
тривалістю 1–3 дні з інтервалом у 7–9 днів.

У  лисиці  статева  зрілість  наступає  у  9–11 місяців,  гін  триває  7–10  днів,  статева 

охота – 2–3 дні (збігається з овуляцією). Найсприятливішим терміном для парування 
є 1–2 дні від появи перших ознак охоти.

Песці досягають статевої зрілості у 9–10 місяців, їх плодючість становить від 8 до 

10 цуценят у гнізді. Гін розпочинається в середині лютого і закінчується у квітні, іно-
ді у травні. Тривалість тічки – 10–14 днів, статевої охоти – 3–5 днів. У деяких особин 
відмічено  випадки  подвійного  щеніння  з  розривом  у  5–7  днів,  а  також  народження 
молодняку після фіксованого аборту, за якого гине лише частина ембріонів (плодів).

Єнотоподібна собака досягає статевої зрілості у 9–10 місячному віці. Гін розпо-

чинається  з  середини  січня  і  триває  до  15–20-го  березня.  Статева  охота  триває  3–5 
днів, тічка – близько двох тижнів.

Нутрія. Статева зрілість наступає у 4–5 місяців, еструс проявляється цілорічно, 

повторюючись  періодично  кожних  23–33  дні.  Після  щеніння  повторна  тічка  у  біль-
шості самок наступає на другу добу й вони можуть паруватися.

Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин

63

Ондатра. Статева зрілість у самок наступає у 3–5 місяців, самців – у 8–11 місяців. 

Ондатри – поліциклічні тварини, розмножуються протягом року і можуть давати 2–3 
приплоди  за  рік.  Перший  гін  у  молодих  самок  розпочинається  в  середині  березня  і 
триває  до  вересня,  затухаючи  у  зимовий  період.  Тічка  триває  6–7  діб,  статева  охо-
та – 1–3 доби. Протягом однієї охоти самки паруються багаторазово протягом доби.

Регуляція статевої функції

Органи  розмноження  сільськогосподарських  тварин  перебувають  під  постійним 

впливом нервової і гуморальної (ендокринної) систем організму, взаємодія яких і обу-
мовлює прояви і повноцінність у них статевої функції. Нервова регуляція реалізуєть-
ся за загальними принципами рефлекторної діяльності – через рецептори, аферентні 
шляхи,  статеві  центри  та  ефекторні  провідники.  Вся  інформація  врешті  сумується, 
аналізується і реалізується через кору головного мозку.

Загальна  регуляція  статевої  функції  у  тварин  здійснюється  центральною  нерво-

вою системою шляхом складних нейросекреторних процесів, що перебігають суворо 
ритмічно у гіпоталамо-гіпофізарній системі з виділенням гонадотропін-рилізінг фак-
тора (гонадотропін-рилізінг гормону, Гн–РГ) у гіпоталамусі, гонадотропних гормонів 
у гіпофізі та статевих гормонів у гонадах.

Крім згаданих гормонів у регуляції статевої функції беруть також участь гормони 

наднирників, щитовидної залози, тимусу, проте вони впливають на ці процеси непря-
мим шляхом. Останнім часом увагу дослідників привертає епіфіз – нейроендокринна 
залоза, що впливає на статеве дозрівання ссавців, але деталі цього процесу недостат-
ньо вивчені. Відомо лише, що через нього реалізуються світлові впливи.

“Ініціатором” статевої циклічності у самок є гіпоталамус.
Нарешті,  істотна  роль  належить  також  локальним  клітинним  та  міжклітинним 

факторам  взаємодії,  наявним  у  яєчниках  (зокрема  у  теці  та  гранульозі  фолікула)  та 
криптах ендометрію. Найбільш вивченими серед них є простагландини типу F

2α

.

Гіпоталамус  (основна  частина  проміжного  мозку)  вважають  вищим  статевим 

центром (біологічним годинником). Це своєрідний нейроендокринний орган, що за-
безпечує єдність нервових та ендокринних процесів.

У гіпоталамусі розрізняють три області: передню, що містить супраоптичні та па-

равентрикулярні ядра; середню (область сірого горба) з вентро-медіальним та аркуат-
ним ядром, та задню область з мамілярними ядрами. Центри, що регулюють гонадо-
тропну функцію гіпофіза, в основному розміщені у передньому гіпоталамусі. Так, су-
праоптичні ядра переднього гіпоталамусу синтезують вазопресин (антидіуретичний 
гормон, АДГ), який, поряд з посиленням зворотного всмоктування води у ниркових 
каналиках, зниженням діурезу, регуляцією мінерального обміну, підвищенням арте-
ріального тиску, викликає також скорочення матки та кровоносних судин. Виділяєть-
ся  гормон  рефлекторно  при  больових  та  інших  стресових  станах.  Ядра  середнього 
гіпоталамуса регулюють тонічне (постійне) виділення гіпофізом гонадотропінів, тоді 
як ядра преоптичної області забезпечують циклічне їх виділення.

64

Розділ 2

У паравентрикулярних ядрах цієї ж області виробляється переважно окситоцин, 

що виділяється рефлекторно при ссанні, доїнні, спаровуванні. Він викликає скорочен-
ня матки, піхви, міоепітеліальних клітин молочної залози, а у самців – сім’япроводу.

Важлива роль у кірково-гіпофізарній регуляції належить медіаторам та тим фер-

ментним системам, які беруть участь у обміні гормонів. Проміжними ланками у ме-
ханізмі реакцій відповіді на дію гормонів є простагландини. Нині відомо 20 проста-
гландинів,  що  належать  до  4 груп  (А,  В,  E,  F),  що  діють  по-різному.  З  них  проста-
гландини Е та F беруть участь у регуляції статевої функції. Вони стимулюють синтез 
пролактину,  прогестерону  і  інших  сполук,  зменшують  інкрецію  лютропіну,  беруть 
участь у передачі нервових імпульсів, впливають на роботу серця, тонус судин. ПГ-Ф 
збільшує, а ПГ-Е зменшує скоротливість матки. ПГ-Ф та ПГ-Е регулюють акт родів. 
Простагландини F

2α

 виробляються в кінці статевого циклу у ендометрії і викликають 

розсмоктування жовтого тіла.

Синтез  та  виділення  Гн–РФ  визначаються  співвідношенням  дофаміну  та  серо-

тоніну.

Нервові клітини гіпоталамусу продукують біологічно активні речовини пептичної 

природи – нейрогормони (рилізінг-гормони). Сприймаючи інформацію про стан орга-
нізму та довкілля, гіпоталамус аналізує її, інтегрує і перетворює у рилізінг-гормони.

Нервові  клітини  гіпоталамусу  виробляють  біля  10 рилізінг-гормонів,  що  через 

гіпофіз контролюють секрецію гормонів у гонадах та інших залозах внутрішньої се-
креції. Одні з них – ліберини – стимулюють вивільнення з аденогіпофізу у кров від-
повідних гормонів (фоліберин, пролактоліберин, тиреоліберин і т. ін), інші – статини 
(пролактостатин, соматостатин, меланостатин) – гальмують їх виділення. Проте, го-
ловне значення у регуляції статевого циклу має гонадоліберин, що володіє активністю 
фоліберину та люліберину. Він регулює виділення гіпофізом цих гонадотропінів.

Продукований  у  гіпоталамусі  Гн–РГ  транспортується  через  ворітну  систему  до 

аденогіпофіза,  вивільнюючи  синтезовані  тут  гонадотропіни.  Останні  виконують 
функцію  медіаторів,  які  передають  імпульси  з  гіпоталамуса  на  яєчники.  Виділення 
Гн–РГ  у  гіпоталамусі  хоча  й  регулюється  центральною  нервовою  системою,  проте 
перебуває у тісному взаємозв’язку з гормональною активністю гонад. Секреція Гн–РГ 
має переривчастий (імпульсний) характер, що обумовлює імпульсну секрецію фолі-
тропіну та лютропіну. Під час фолікулінової фази циклу відбувається різке зростання 
частоти імпульсної секреції Гн–РГ.

Гіпофіз. У 1912 р. Ашгейм встановив, що екстирпація гіпофіза у собак викликає 

атрофію яєчників, сім’яників та зникнення вторинних статевих ознак. Опісля Сміт і 
Цондек, підсаджуючи тканину гіпофіза оперованим тваринам, викликали у них по-
яву тічки та охоти. Згодом вдалося виділити з гіпофіза білкові речовини, що володіли 
гонадотропною дією: одна з них стимулювала розвиток фолікулів і була названа фолі-
кулостимулюючим гормоном (ФСГ, нова назва фолітропін), інша дістала назву люте-
їнізуючого гормону (ЛГ, нова назва лютропін), тому що вона викликала лютеїнізацію 
дозрілих фолікулів.