ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 14860
Скачиваний: 16
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
65
Гонадотропні гормони (гонадотропіни) утворюються у невеликих кількостях у
передній долі гіпофіза постійно, протягом усього життя тварин. У період статевого
дозрівання і під час окремих стадій статевого циклу секреція їх значно зростає. Вони
обумовлюють розвиток статевих органів, підтримують їх функцію і стимулюють біо-
синтез статевих гормонів. У подібному випадку говорять про циклічність функції гі-
пофізу. Під час вагітності гонадотропні гормони виробляються у гіпофізі у значно
більших кількостях (у 8–10 разів) і в дуже великих кількостях у плаценті, тому їх
ділять на гіпофізарні та позагіпофізарні (плацентрані) гонадотропіни.
Гіпофіз має подвійну регуляцію: симпатична система гальмує виділення гонадо-
тропних гормонів, а парасимпатична – підсилює їх виділення. Характер регуляції змі-
нюється по фазах циклу: естрогени стимулюють парасимпатичну нервову систему, а
прогестерон – симпатичну.
Під час тічки й охоти фолітропін і лютропін накопичуються у крові різних тварин
в неоднакових співвідношеннях, що обумовлює різну тривалість у них цих стадій.
Так, у гіпофізі корів, овець і свиней переважає виділення лютропіну над фолітропі-
ном, тоді як у кобил і кролиць – навпаки, переважає фолітропін.
Фолітропін та лютропін проявляють свою дію в організмі комплексно. Співвід-
ношення їх у гіпофізі визначає особливості статевого циклу у тварин. Так, високий
вміст фолітропіну та низький лютропіну у кобил обумовлює збільшення тривалості
охоти, а овуляція у них наступає задовго до закінчення охоти. У корів, навпаки, вміст
фолітропіну низький, а лютропіну високий, тому охота у них коротша, іноді навіть
статевий цикл буває алібідним.
З функціональної точки зору гонадотропні гормони подібні між собою, але вони
володіють різною фармакологічною і фізіологічною дією.
У самців під впливом високих концентрацій тестостерону втрачається циклічний
тип функціонування гіпоталамуса.
Фолікулостимулюючий гормон чи фолітропін (ФСГ, раніше його називали про-
лан А) є альбуміном з вуглеводним радикалом. Він стимулює овогенез, ріст і розвиток
вторинних фолікулів до антральної стадії. Проте, під впливом тільки фолітропіну фо-
лікули не досягають стадії повного росту і секреторної активності, а лише готуються
до подальшого впливу лютропіну.
У самців фолітропін стимулює розвиток покручених каналиків сім’яників та спер-
міогенез.
Лютеїнізуючий гормон чи лютропін (ЛГ, стара назва пролан Б) є глюкопротеї-
дом. Він прискорює дозрівання фолікулів, викликає лютеїнізацію фолікулярних клі-
тин, овуляцію і утворення жовтого тіла, його дія буває чітко вираженою лише після
попередньої дії фолітропіну.
У самців лютропін стимулює секреторну діяльність інтерстиціальних клітин
сім’яників (клітин Лейдіга).
Механізм дії у яєчнику фолітропіну та лютропіну можна уявити собі таким чи-
ном: вони захоплюються тут гормонозалежними клітинами – мішенями, і розміщені
66
Розділ 2
на їх поверхні циторецептори утворюють з молекулою гормону комплекс, що про-
никає у ядро клітини, взаємодіє з її геномом, викликає специфічний ефект, після чого
руйнується і витісняється з клітини.
Концентрація фолітропіну та лютропіну у крові корів та свиней змінюється від-
повідно до фаз статевого циклу: з 15–17-го дня циклу різко зростає вміст фолітропіну.
За день до охоти і під час неї зростає концентрація лютропіну; на другий день циклу
концентрація гонадотропінів різко знижується, а з 11–13-го дня спостерігається дру-
гий підйом концентрації гонадотропінів (тривалістю для фолітропіну 1–2 дні, а для
лютропіну – 1–3 дні), що зв’язане з початком регресії жовтого тіла і розвитком нових
фолікулів.
Лютеотропний гормон (ЛТГ або пролактин, лактотропін, його ще називають
лютеотропіном, лактогенним чи мамотропним гормоном) виділяється гіпофізом лише
після утворення жовтого тіла. Він володіє багатосторонньою дією – стимулює ріст і
секреторну діяльність жовтого тіла, ріст молочних залоз і лактацію, діючи безпосе-
редньо на епітелій альвеол молочної залози, попередньо підготований естрогенами чи
прогестероном. Пролактин є синергістом лютропіну і додатково стимулює розвиток
жовтих тіл та утворення прогестерону. Інкрецію пролактину стимулюють естрогени,
а прогестерон – її гальмує.
Під час вагітності секреція пролактину утримується на одному рівні, після родів
вона різко зростає. Це виділення його підтримується нервово-рефлекторним шляхом
при ссанні, доїнні та масажі вим’я. При тривалому надходженні пролактину жовте
тіло розростається і виділяє більше прогестерону, який пригнічує ріст фолікулів.
Тому багато молочних корів (з добовим надоєм 25–30 кг) не приходять в охоту про-
тягом перших трьох місяців лактації внаслідок створення у головному мозку лакта-
ційної домінанти.
Дві гонадотропні функції гіпофіза – продукція фолітропіну і лютропіну з одного
боку і пролактину – з іншого, контролюються різним чином. Перша перебуває під
гіпоталамічним контролем, друга є саморегулюючою функцією передньої долі гіпо-
фізу, що проявляється при припиненні дії на нього гіпоталамуса.
Фолітропін діє на статеву систему лише через яєчник. Введення фолітропіну ка-
строваним самкам не викликає морфологічних змін у їх геніталіях.
У самців гонадотропіни виділяються безперервно, а у самок – у певному ритмі,
циклічно.
Характерною рисою статевої системи є періодичність оваріальної функції (до-
зрівання фолікулів, секреції естрогенів, овуляції, існування жовтого тіла), вагітності,
родів, лактації.
Зовнішніми подразниками, що стимулюють статеву функцію тварин, є світловий
та температурний режим, рівень годівлі, а внутрішніми – концентрація статевих гор-
монів. При відсутності цих модулюючих впливів відбувається тонічне (ациклічне)
виділення високих концентрацій фолітропіну і лютропіну. Знизити цей рівень і пере-
ключити секрецію гонадотропінів на циклічний тип можуть лише стероїдні гормони
яєчника та інгібін.
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
67
Фолітропін та лютропін, діючи на фолікул, перш за все викликають внутрішньо-
клітинні ферментні реакції. Таким ферментом у клітинній мембрані є аденілциклаза.
Вона служить посередником між гонадотропним гормоном та внутрішньоклітинними
ферментативними системами.
Секреція гонадотропінів гіпофізом регулюється за принципом зворотного зв’яз-
ку з концентрацією у крові статевих гормонів. Встановлюється динамічна рівновага
між секрецією гіпоталамічних нейрогормонів (Гн–РГ), гіпофізарних гонадотропінів
та секрецією статевих гормонів. Статеві гормони, залежно від їх концентрації та спів-
відношення з іншими гормонами, пригнічують або стимулюють продукцію відповід-
ного тропного гормону. М. М. Завадовський назвав це плюс – мінус взаємодією, що
пізніше отримало назву механізму зворотного зв’язку. Головним місцем дії стероїдів
у механізмі зворотного зв’язку є гіпоталамус.
Гормони, що беруть участь у регуляції статевої функції, відзначаються чіткою
специфічністю і дистанційністю дії.
Гонади (яєчники та сім’яники) є третьою ланкою у регуляції статевої функції,
яку вони здійснюють через статеві гормони. Хімічні дослідження останніх років по-
казали, що, не дивлячись на різниці у біологічній дії, хімічна структура чоловічих і
жіночих статевих гормонів досить близька: це чотирикільцеві стероїдні сполуки типу
фенантрену, одні з яких (естрадіол, естрон і естріол) мають фенолову чи ОН-групу,
а другі (прогестерон і тестостерон) не мають цієї групи. У організмі тварин статеві
гормони зв’язані з органічними кислотами.
Жіночі статеві гормони діляться на фолікулярні або естрогенні гормони чи
естрогени (естрадіол, естріол, естрон) і гестагени – гормон жовтого тіла (прогесте-
рон, плацентарний прогестерон). Більшість авторів вважають естрадіол-17
β
первин-
ним статевим гормоном, а решту – продуктами його перетворення. Взагалі ж нині ві-
домо 32 естрогенні сполуки, з них естрон, естрадіол та естріол є “класичними естро-
генами”, що володіють широким спектром дії на організм і специфічним впливом на
статеві органи та молочну залозу.
Естрогени, андрогени, прогестерон та релаксин синтезуються у тварин обох ста-
тей, лише у різних кількостях.
Усі стероїди синтезуються з холестеролу (що утворюється клітинами внутрішньої
оболонки фолікула з ацетату, або ж заносяться сюди плазмою крові) через прегнено-
лон і мають спільну основну структуру. Під впливом наявної тут дегідрогенази пре-
гненолон окислюється до прогестерону, а тоді перетворюється у андрогени (дегідро-
епіандростерон, андростендіон та тестостерон). Вважають, що андрогени відіграють
певну роль у самок в підтриманні лібідо, крім того, вони попереджують атрезію фо-
лікулів. Згодом, через серію ферментативних реакцій (ароматизація), наявні у стінці
фолікула андрогени перетворюються в естрогени.
Перетворення наявних у стінці фолікула андрогенів у естрогени відбувається під
впливом фолітропіну.
При розладах цього процесу в організмі самки замість естрогенів може зростати
концентрація андрогенів з відповідними змінами в організмі. Крім того, невеликі кіль-
68
Розділ 2
кості естрогенів утворюються у жовтому тілі та плодових оболонках у другій полови-
ні вагітності. Гранульозні клітини преовуляторного фолікула секретують також про-
стагландини Е
2
та F
2α
, які відіграють певну роль у розриві фолікула, а також лютеолізі
жовтого тіла у приматів. У жовтому тілі синтезується також релаксин та окситоцин.
Слід мати на увазі, що гонадотропіни різних видів ссавців відрізняються один від
одного за хімічним складом та антигенними властивостями, хоча за біологічною дією
тут відмінностей немає.
Вміст естрадіолу в сироватці крові змінюється протягом циклу. Так, у телиць він
починає збільшуватися за три дні до початку тічки, досягає максимуму за 12 годин до
неї; у крові овець концентрація естрадіолу також підвищується за три дні до початку
тічки, досягаючи максимуму в кінці тічки. На 4-й та 9-й день циклу спостерігаються
додаткові піки концентрації гормону. Подібні зміни мають місце і у крові свиней. У
них відмічено також підвищення концентрації гормону на 26–30-й день поросності та
перед опоросом.
Рівень тестостерону у самок у 10–15 разів нижчий, ніж у самців. Прогестерон
продукується також інтерстиціальними клітинами сім’яників, а естрогени – клітина-
ми Сертолі, проте фемінізації не наступає, оскільки у них немає рецепторів для естро-
генів; вони швидко інактивуються та піддаються ферментативному розкладу.
Накопичуючись у фолікулярній рідині та крові, естрогени активують нервову сис-
тему самки і викликають формування у ній статевої домінанти. У самки виникає ста-
теве збудження, що переходить згодом у охоту. У статевих органах естрогени діють
лише на провідні шляхи – (матку і піхву), викликаючи їх гіперемію, секрецію і про-
ліферацію, розслаблення шийки матки і звільнення її від слизу, підвищуючи їх чутли-
вість до окситоцину і підготовляючи геніталії самки до подальшої дії прогестерону.
Крім того, естрогени посилюють розвиток системи проток молочної залози, особливо
при статевому дозріванні молодих тварин, проте вони гальмують процес лактації.
Біологічна дія естрогенів багатогранна. Під впливом фолітропіну стимулюється
ріст фолікулів, який носить неоднорідний характер. Серед них виділяється домінант-
ний, що продукує наростаючі кількості інгібіну, фолікулярного регуляторного проте-
їну (ФРП) та естрадіолу. Інгібін та естрадіол, діючи на гіпофіз, сприяють зниженню
секреції фолітропіну і блокують цим появу нових великих фолікулів, а ФРП пригнічує
синтез естрадіолу другорядними фолікулами і у них наступає атрезія. Проникаючи у
кров’яне русло, естрогени адсорбуються білками, доносяться до органів та тканин,
звільняються від білка, проявляють свою дію залежно від концентрації: малі дози сти-
мулюють ріст фолікулів, поділ клітин, тоді як великі дози пригнічують виділення фо-
літропіну у передній долі гіпофіза і викликають атрофічні зміни в тканинах яєчника.
Анаболічна дія естрогенів яскраво проявляється при гіперестрогенізації організму
при кістозному переродженні яєчників, коли у тварини спостерігають тривалу німфо-
манію та зміни зовнішнього вигляду самки. Впливаючи на ліпідний обмін, активуючи
імунні реакції та фагоцитоз, естрогени підвищують захисні сили організму.
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
69
Заносячись з кров’ю у печінку, естрадіол перетворюється у менш активні естрон і
естріол, які нагромаджуються у крові та сечі самок і виділяються з калом; концентра-
ція їх починає наростати з 45-го дня, а у кобил і корів – з 2–3-го місяця вагітності. Про-
те охоти вони не викликають, оскільки високі концентрації прогестерону пригнічують
виділення лютропіну і дозрівання фолікулів не завершується. Крім того, ці естрогени
не завжди бувають у активній формі, а зв’язуються з глюкуроновою кислотою.
Під час вагітності естрогени обумовлюють ріст матки та морфологічну і функці-
ональну перебудову її нервово-м’язового апарату – у м’язах матки тут синтезуються
скоротливий білок (актоміозин), макроергічні фосфати (АТФ), вуглеводи (глікоген),
електроліти (кальцій, калій) й інші біологічно активні речовини; зростає кровообіг
і підвищується парціальний тиск кисню, поліпшуються окисно-відновні процеси у
міометрії і т. д., тобто, вони готують нервово-м’язовий апарат матки до активної ско-
ротливої діяльності. Під кінець вагітності вміст естрогенів уже переважає над прогес-
тероном, що робить матку чутливою до окситоцину і забезпечує ритмічні скорочення
м’язів під час родів.
Регуляція гормональної функції гонад здійснюється ступенево за кірково-гіпота-
ламо-гіпофізарним типом, а також безпосередньо за типом кора – гонади, гіпотала-
мус – гонади.
У 40-х роках минулого століття встановлено, що естрогенними властивостями во-
лодіють і синтетичні сполуки, які не мають нічого спільного з яєчниками, фолікуляр-
ними та плацентарними гормонами. Багато з них за своєю активністю значно пере-
вищують фолікулярні гормони, чому вони отримали широке практичне застосування
(синестрол, гексаестрол, вітестрол, дигідростільбестрол).
Гормони жовтого тіла. Жовте тіло функціонує як тимчасова залоза внутрішньої
секреції, виробляючи гормон прогестерон (прогестин, лютеїн, лютеостерон). Завданням
прогестерону є “закінчити те, що розпочали естрогени”. Крім жовтого тіла прогестерон
виробляється також, правда, у значно меншій кількості, у клітинах гранульози яєчника,
корі наднирників та плаценті, сім’яниках самців. У печінці прогестерон інактивується і
перетворюється у прегнандіол, прегнанол, прегненолон, глюкуроновий ефір.
Вплив естрогенів і прогестерону на статеві органи самки має як синергічний, так і
антагоністичний характер. З одного боку, прогестерон діє на слизову оболонку матки
лише після підготовчого впливу естрогенів, з іншого, він пригнічує скорочення матки,
тоді як естрогени їх стимулюють.
Дія прогестерону проявляється у трьох напрямках: а) підготовці ендометрію до
імплантації ембріона і збереженні плода протягом всієї вагітності (при нестачі гор-
мону вагітність переривається); б) гальмуванні росту міометрію, стимулюванні його
гіпертрофії і гіперплазії; в) стимуляції росту альвеол молочної залози.
Під впливом прогестерону слизова оболонка матки трансформується, у ній за-
кінчується проліферативна фаза і розвивається секреторна, що супроводжується роз-
рихленням епітелію ендометрію, збільшенням вмісту глікогену у його цитоплазмі та
секреті маткових залоз.