ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.02.2019
Просмотров: 14863
Скачиваний: 16
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
75
сироватці жеребних кобил звичайно переважає ФСГ, а пізніше – ЛГ. Хоча сироватко-
вий гонадотропін володіє більше дією ФСГ, а хоріальний – ЛГ. Отримана на 50–100-й
день вагітності СЖК використовується для стимуляції дозрівання фолікулів.
Застосування у 1939 р. СЖК у Середній Азії на 22 тисячах вівцематок дозволило
підвищити вихід ягнят до 150–200 від кожної сотні вівцематок і отримати додатково
7 тис. ягнят. З тих пір цей метод стали широко використовувати у тваринництві, осо-
бливо для отримання каракульських двійнят, де більше половини приплоду забива-
ється на смушки. На жаль, масові обробки тварин без врахування їх фізіологічного
стану, особливо на фоні неповноцінної годівлі привели з часом до погіршення якості
смушків, зниження їх товарної цінності на міжнародному ринку і врешті ці обробки
овець припинили.
У Великобританії дещо видозмінили цю методику – спочатку, протягом 8-ми діб,
овець обробляють прогестероном (вкладаючи у їх піхву просочені прогестероном пе-
сарії), а тоді застосовують СЖК, а в Австралії застосування СЖК поєднують з вну-
трішньом’зовою ін’єкцією на 12–13-ту добу статевого циклу люліберину. Є й інші
модифікації.
Корови менш схильні до багатоплідності. Найефективнішим методом стимулю-
вання у них багатоплідності виявилася 4-разова ін’єкція з 12-годинним інтервалом
фолітропіну у дозі 20 мг на 10–12-ту добу статевого циклу. Проте, у 34 % оброблених
корів наступали аборти на 7–10-ту добу тільності (головно, при вагітності 3–4 плода-
ми); у 4–5 разів зросли випадки мертвонароджень, біля 92 % теличок народжувалися
фрімартинами; удвічі зросла смертність новонароджених телят; частими були випад-
ки важких родів та затримання посліду (М. І. Полянцев).
Стимулювання багатоплідності у свиней також не дало бажаних наслідків. Чи-
сельність приплоду зростала всього на 1–1,5 поросяти.
Удосконалення методів біотехнологічного керування відтворенням дозволило з
часом успішно застосовувати й інші гормональні препарати. Особливо ефективними
тут виявилися гіпофізарні гонадотропіни – ФСГ та його препарати, які дозволяють
довести рівень овуляції у одноплідних тварин до 5–25 і більше.
Головною методичною помилкою більшості робіт із стимуляції статевої функції
є масове застосування препаратів на великому поголів’ї тварин без врахування у них
фаз статевого циклу. Статеві центри і генеративні органи тварин, як вже зазначалося,
по-різному реагують на гонадотропні та гонадальні гормони у різні фази циклу. Як
встановив А. І. Лопирін, у передовуляційну фазу яєчники чітко реагують на виділю-
ваний в кров фолітропін і лютропін, а тканини родостатевих шляхів відповідають тіч-
ковими змінами на продуковані у яєчниках естрогени. В післяовуляційну фазу яєчни-
ки втрачають чутливість до фолітропіну і реагують лише на лютропін чи пролактин, а
матка стає толерантною до естрогенів, зате вона робиться чутливою до прогестерону.
Нарешті, в лютеїнову фазу ні гонадотропні, ні естрогенні гормони не викликають по-
мітних морфологічних змін у яєчниках і статевих шляхах, а матка продовжує функці-
онувати під впливом прогестерону.
76
Розділ 2
Тому застосування гонадотропних і естрогенних препаратів у передтічкову ста-
дію буде підсилювати дію ендогенних гормонів, тоді як під час охоти вони лише сти-
мулюватимуть появу гіпертрофічних фолікулів, а то й лютеїнізацію їх без овуляції.
Застосування гонадотропінів у лютеїнову фазу приводить до затримання інволюції
циклічних жовтих тіл.
Нервові статеві центри реагують на застосовані обробки в ширшому діапазоні.
Тому введенням естрогенних препаратів можна викликати ановуляторний стате-
вий цикл.
Слід також пам’ятати, що у яєчниках завжди є певна кількість фолікулів різного
ступеня зрілості, внаслідок чого суперовуляція часто супроводжується виділенням
значної кількості яйцеклітин різної біологічної цінності.
Нарешті, застосування СЖК у лютеїнову фазу циклу не рідко приводить до пер-
систенції і кістозного переродження жовтих тіл, що також несприятливо позначається
на відтворювальній функції самок.
Широкого застосування у тваринництві набув метод синхронізації статевої ци-
клічності: у скотарстві при трансплантації ембріонів, у м’ясному скотарстві та ві-
вчарстві – для одночасного сезонного осіменіння тварин; на свинокомплексах – для
організації турових опоросів.
З цією метою використовують різні препарати прогестагенів, які або ін’єктують
тваринам протягом певного часу (6–15 днів), або вводять їх у вигляді піхвових там-
понів, спіралей та ін., або згодовують з кормом. Під впливом наявного у цих препара-
тах прогестерону гальмується дозрівання антральних фолікулів, а через декілька днів
після припинення обробки у тварин виникають ознаки статевого збудження. Широко
використовуються у молочному скотарстві для синхронізації статевої функції пре-
парати простагландинів – F
2α
та їх синтетичні аналоги. Дворазові ін’єкції цих препа-
ратів з інтервалом 10–11 днів забезпечують синхронну появу ознак статевого циклу у
більшості тварин.
Значну увагу у 80-х роках минулого сторіччя приділяли синхронізації охоти у тва-
рин. При цьому відпадала необхідність щоденного контролю за охотою та овуляцією;
це дозволяло планувати час осіменіння тварин та отримання від них приплоду, поліп-
шувалася організація осіменіння.
У практиці тваринництва сформувалися два напрямки синхронізації охоти:
1) пригнічення на певний час росту оваріальних фолікулів у групи тварин з поновлен-
ням фолікулогенезу після припинення дії препарату; 2) одночасне викликання регре-
сії жовтих тіл у групи тварин.
У першому випадку тваринам вводять прогестерон протягом часу, характерного
для фази секреторної активності жовтого тіла, що обумовлює інволюцію жовтих тіл.
Метод базується на здатності прогестерону активізувати через механізм зворотного
зв’язку біосинтез фолітропіну. При цьому також зростає чутливість до фолітропіну
клітин-мішеней у тканинах яєчників. Після припинення введення препарату у яєчни-
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
77
ках усіх тварин розпочинається одночасний ріст передовуляційних фолікулів, синх-
ронно наступає охота та овуляція.
Прогестерон можна задавати тваринам впродовж 12 днів з кормом, у вигляді вагі-
нальних песаріїв, силіконових спіралей, вводити підшкірно. Через 48–72 години піс-
ля припинення обробки тварин осіменяють.
Проте запліднюваність корів у синхронізовану охоту низька.
У вівчарстві для синхронізації охоти застосовують задавання per os протягом
14 днів прогестагенного препарату ацетату мегестролу у суміші з кормовою сіллю
(1 : 5000). Через добу після припинення задавання препарату вводять тваринам по
1000 І.О. СЖК і ще через добу осіменяють.
Для синхронізації охоти у свинарстві широко використовували задавання з кор-
мом протягом 20 днів по 100 мг нестероїдного препарату металібур, що блокує синтез
та виділення фолітропіну. Через добу після останнього задавання препарату вводили
тваринам СЖК, ще через 4 доби – ХГЛ і через 24 години осіменяли. Запліднювалися
до 90 % свиноматок, проте у випадку задавання препарату поросним свиноматкам
серед народжених поросят було багато виродків, тому застосування цього препарату
припинили.
У скотарстві для синхронізації охоти найчастіше застосовують препарати проста-
гландину F
2α
, які ін’єктують коровам, незалежно від стану геніталій, з 40–45-го дня
після отелення двічі, з інтервалом 11 днів. Через 80 та 92 години після повторного
введення препарату тварин осіменяють.
Ефективним засобом корекції статевої функції є синтетичний аналог рилізінг-гор-
мону – сурфагон, що випускається в ампулах і флаконах. Мінімальна фармакологічна
доза для корів, що викликає виділення гіпофізом фолітропіну та лютропіну – 100 мкг,
терапевтична – 10–50 мкг. Вже у перші години після ін’єкції препарату стимулюєть-
ся виділення гіпофізом гонадотропних гормонів. Препарат вводять на 14–20-й день
після отелення у дозі 10 мл (50 мкг). Це обумовлює поновлення у тварин статевої
циклічності, але їх осіменяють лише у другу статеву охоту.
Другим аналогом Гн–РГ можна назвати диригестран, що застосовується у дозі
100–250 мкг (2,5–6,25 мл) для стимулювання статевої циклічності у високопродук-
тивних корів після отелу, при гіпофункції та кістах яєчників.
З такою ж метою застосовують фертирелін (100 мкг), гонадорелін (0,5 мг), бусе-
рилін (10–20 мкг).
Сурфагон використовують також для стимулювання статевої функції у свинома-
ток, ін’єктуючи їм на другий день після опоросу 1500–2000 І. О. СЖК і через 56 годин
2 мл (10 мкг) сурфагону.
Сурфагон можна також застосовувати для підвищення заплідненості при штуч-
ному осіменінні. З цією метою препарат вводять коровам у дозі 2 мл, внутрішньо-
мускульно, на початку тічки, свиноматкам – 3 мл. Овуляція наступає у корів через
40 годин, у свиней – через 39–46 годин після ін’єкції препарату. Заплідненість самок
зростає на 10–20 % (М. І. Полянцев).
78
Розділ 2
2.2. Статева та фізіологічна зрілість самців, сперматогенез
Статева та фізіологічна зрілість у самців наступає пізніше, ніж у самок.
Статеве дозрівання самців включає ріст статевих органів, появу статевих рефлек-
сів та початок сперматогенезу. Першими ознаками процесу статевого дозрівання є
поява у самців статевого потягу та парувального рефлексу, які з’являються, залежно
від породи, у бугайців у 5–6-місячному віці та рефлексу ерекції, що з’являється у
7–9 місяців.
Початок активного сперміогенезу, з появою у придатку сім’яника дозрілих спермі-
їв, припадає на 7–8,5 місяців. Перша еякуляція у них проявляється у 8,5–11 місяців.
Протягом часу від першого статевого потягу до першої еякуляції відбувається
ріст та розвиток прутня, його голівка звільнюється від препуція і набуває остаточної
форми. Сім’яники у нього вже функціонують як орган з подвійною генеративною та
ендокринною функцією.
Розвиток статевого інстинкту у самців супроводжується відповідними змінами їх
екстер’єру.
Важливо запам’ятати і таке: від статевого дозрівання і до племінного викорис-
тання плідника проходить певний відрізок часу, тим довший, чим пізніше починають
використовувати самця. Доведено, що на час початку статевого використання бугаїв
у віці 16–18 місяців, кнурів – у віці 11–12 місяців у частини з них уже бувають різні
статеві збочення, зокрема, онанізм, який викликає статеве виснаження плідників, що
зберігається на все життя. У інших плідників, особливо у кнурів та баранів, розви-
вається імпотенція. При пізньому початку статевого використання у плідників важко
виробляються рефлекси на штучну вагіну. Отже, як з фізіологічної, так і з господар-
ської точки зору важливо правильно визначити час початку статевого використання
плідника.
Таблиця 5
Строки статевого та фізіологічного дозрівання самців окремих видів тварин
Вид тварин
Статева зрілість
Фізіологічна зрілість
Бугай
6–9 міс.
16–18 міс.
Баран
6–8 міс.
15–18 міс.
Цап
7–8 міс.
1,5–2 роки
Кнур
5–6 міс.
10–11 міс.
Жеребець
12–15 міс.
3–4 роки
Верблюд
2,5–3 роки
4–5 років
Пес
6–8 міс.
12–14 міс.
Кріль
4–5 міс.
4–14 міс.
Кіт
4–5 міс.
4–14 міс.
Фізіологічні особливості статевих органів свійських тварин
79
Сперматогенез (або спермогенез) – процес утворення сперми, що включає спер-
міогенез – процес утворення та дозрівання чоловічих статевих клітин – сперміїв
*
,
який розпочинається у покручених каналиках сім’яника і завершується у придатку
сім’яника та плазмогенез – утворення плазми сперми.
Сперміогенез у сільськогосподарських тварин ділять умовно на 4 стадії: розмно-
ження (поділу), росту, дозрівання і формування. С. У. Солсбері і Н. Л. Ван Демарк
об’єднують перші три стадії в одну фазу – сперматоцигогенез, а сперміогенезом вони
називають лише останню стадію.
Якщо розглянути під мікроскопом гістопрепарат сім’яника, то можна побачити,
що на базальній мембрані покручених каналиків сім’яників розташовані два види клі-
тин. Одні з них – великі з великим ядром і протоплазмою, що виступає у просвіт кана-
лика у вигляді полум’я свічки. Це – соматичні клітини Сертолі, які виконують опірну
і трофічну функцію. Вважають, що високий вміст глікогену в цитоплазмі синцитія
цих клітин служить джерелом енергії для сперміїв на останній стадії їх формуван-
ня. Між клітинами Сертолі розташовані у декілька шарів сперміоутворюючі клітини,
що перебувають на різних стадіях сперміогенезу. Розміщений на базальній мембрані
каналика нижній шар порівняно менших клітин представлений сперміотворними клі-
тинами – сперматогоніями. Вони містять відносно велике ядро і характерну для сома-
тичних клітин кожного виду кількість хромосом (наприклад: у бугая – 60, цапа – 60,
жеребця – 66, барана – 54, кнура – 40).
Перші ознаки сперміогенезу самців можна спостерігати ще в ембріональний пе-
ріод, з часу статевої диференціації, коли первинні статеві клітини у складі зародків
гонад дають початок сперматогоніям. Проте інтенсивне утворення сперміїв розпочи-
нається з настанням статевої зрілості самців (у бугая – в 6–9 місяців). У цей час спер-
матогонії починають розмножуватись і розташовуються вже у каналику в 3–7 шарів.
Стадія розмноження сперматогоній відбувається мітотичним шляхом, причому
одна сперматогонія може дати до 10 і більше поколінь дочірних клітин, рівноцінних
материнській за об’ємом, морфологією та хромосомним набором. Коефіцієнт розмно-
ження сперматогоній у бугая та барана дорівнює від 8 до 16, у кнура – до 24.
Стадія росту. Одна з новоутворених клітин залишається на місці (сперматого-
нія А), а друга (Б) просувається у напрямку просвіту каналика, вступає в стадію рос-
ту – збільшується в об’ємі і перетворюється у сперматоцит 1-го порядку, що переви-
щує сперматогонію за розміром приблизно у чотири рази. У ядрі сперматоцита від-
бувається інтенсивний синтез ДНК, кон’югація хромосом.
Стадія дозрівання характеризується перш за все внутрішніми змінами хромо-
сомного матеріалу і двома послідовними поділами сперматоцитів – редукційним та
*
В різний час чоловічі статеві клітини називали по-різному: Левенгук, побачивши вперше під мікроскопом ці рух-
ливі клітини, назвав їх “анімалькулями” – звірятками, з часом з’явилися назви “сперматозоон” – від слів sperma
(сім’я) та zoon (тварина) – сім’яна тварина; “сперматозоїд” – від тих же слів та idios (подібний) – подібний до
сім’яної тварини; “спермій” – сім’яна клітина, “сім’яна нитка”, “живчик”. Найправильніше їх називати спермії, у
медико-біологічній літературі широко використовується термін сперматозоїд. Терміни “сперматозоон”, “сім’яна
нитка” та “живчик” не мають логічного підґрунтя.