Файл: Навч.посібник Акушерство, гінекологія та штучне осіменіння с.г. тварин, Харута, 2013.pdf

21

сплетіння  (plexus  sacralis),  а  волокна  парасимпатичної  системи  – 
від  тазового  нерва.  Симпатичні  і  парасимпатичні  нерви  в  окре‐
мих ділянках статевого апарату утворюють нервові сплетіння. 

1.3. МОРФОГЕНЕЗ, ООГЕНЕЗ, ЛЮТЕОГЕНЕЗ  І 

ОВУЛЯЦІЯ 

Морфогенез. Статеві органи самок і самців закладаються 

у ранньому ембріональному періоді. 

Статеві  залози  (гонади)  закладаються  у  вигляді  овальних 

зачатків  біля  передньої  частини  первинних  нирок.  У  гонадах 
закладаються гоноцити (попередники сперміїв і яйцеклітин), які 
мають  більші  розміри  від  оточуючих  клітин  і  велике  ядро. 
Каудально  від  статевих  гонад  у  ембріона  проходить  одночасно 
закладка  Вольфових  і  Мюллерових  каналів.  Подальший 
розвиток статевих органів залежить від напрямку диференціації 
статевих  залоз.  Що  є  поштовхом  і  безпосередньою  причиною 
розвитку  статевих  залоз:  сім’яника  або  яєчника  поки  що 
залишається не до кінця з’ясовано. 

Якщо  із  гонад  формуються  сім’яники,  то  розвиток 

одержують Вольфові канали – з них формуються статеві органи 
самців: придаток сім’яника, сперміопроводи, уретра, придаткові 
статеві  залози.  Від  Мюллерових  каналів  у  самців  залишається 
рудимент – чоловіча матка. 

Сім’яники  опускаються  в  нижню  частину  черевної 

порожнини  і  через  пахвинні  канали  виходять  у  мошонку. 
Статевий член – утворюється із статевого горбика. 

Якщо  із  гонад  розвиваються  яєчники,  то  первинні 

гоноцити  розташовуються  у  фолікулярній  зоні  дифузно  у 
вигляді  оогоній.  Одночасно  розвиваються  Мюллерові  канали,  з 
них  утворюються  статеві  органи  самок:  бахромка,  лійка, 
яйцепроводи,  матка  і  піхва.  Вольфові  канали  при  цьому 
редукуються 

і 

залишаються 

під 

слизовою 

оболонкою 

вентральної частини піхви самок у вигляді гартнерових ходів. 

22

Із статевих складок формуються статеві губи і переддвер’я 

піхви, а із статевого горбика – клітор.  

 
 
 
Стадія розмноження оогоній проходить в ембріональному 

і частково фетальному періодах внутрішньоутробового розвитку. 
На стадії статевої диференціації, коли із статевих гонад ембріона 
формуються  яєчники,  мігрують  гоноцити,  що  дають  початок 
оогоніям.  Оогонії  певний  час  активно  розмножуються  шляхом 
мітозу  –  ділення,  після  якого  в  дочірніх  клітинах  залишається 
однакове (рівне) число хромосом. 

Після  припинення  розмноження  оогоній  настає  стадія 

росту. Оогонія росте, збільшується в декілька разів і називається 
ооцитом І‐го порядку. У ньому проходить подвоєння хромосом. 

Стадія  дозрівання  розпочинається  з  поділу  ооцита 

першого  порядку  шляхом  мейозу  –  ділення  із  зменшенням 
числа  хромосом  у  два  рази.  При  цьому  від  овоцита  І  порядку 
відокремлюються 

направляюче 

(полярне) 

тільце 

і 

він 

перетворюється  у  ооцит  другого  порядку  з  половинним 
набором  хромосом.  Друге  полярне  тільце  може  виділятися 
після овуляції на початку запліднення у яйцепроводі. 

Дозріла  яйцеклітина  належить  до  найбільших  клітин 

організму. Її діаметр у корови становить 135–140 мкм, вівці – 120, 
кози – 140, свині – 120–140, кобили – 135 мкм. Об’єм яйцеклітини 
у 10–20 тис. разів більше об’єму спермія. 

 
 
 
Ріст  ооцита  супроводжується  ростом  і  дозріванням 

фолікула.  Розрізняють  примордіальні,  первинні  (везикулярні)  і 
третинні (граафові) фолікули. 

Овогенез  (оогенез)

  – процес  розвитку  яйцеклітини  від 

моноцита  до  повного  дозрівання.  У  ньому  розрізняють  три  стадії: 
розмноження, росту і дозрівання.

Фолікулогенез

  – процес  утворення  і  розвитку  фолікулів  у 

яєчниках самок.

23

Дозрівання  фолікулів  у  самок  починається  з  настанням 

статевої зрілості і зумовлюється дією фолікулостимулювального 
гормону гіпофізу. 

Примордіальний  фолікул  –  ооцит  діаметром  30  мкм, 

оточений 2–4 фолікулярними клітинами. 

Первинний  фолікул  –  ооцит  оточений  одним–двома 

шарами фолікулярних клітин. 

Вторинний  фолікул  –  овоцит  оточений  декількома 

шарами  (до  18–20)  фолікулярних  клітин,  між  якими  виникає 
порожнина  (везикула),  заповнена  фолікулярною  рідиною, 
сформована прозора оболонка. Діаметр везикулярного фолікула 
у корови досягає від 300 мкм до 5 мм. 

Вторинний фолікул далі збільшується в об’ємі за рахунок 

збільшення  кількості  фолікулярної  рідини,  що  секретується 
фолікулярними  клітинами,  які  оточують  ооцит  і  перетворю‐
ється  у  третинний  (граафовий)  фолікул.  Зверху  такий  фолікул 
вкритий  сполучнотканинною  оболонкою  (theca  follculi),  що 
складається  з  щільнішого  зовнішнього  фіброзного  шару  (theca 
externa)  і  пухкішого  внутрішнього  шару  (theca  interna)  та 
розміщених  під  ним  у  декілька  шарів  фолікулярних  клітин‐
гранульози. 

Оточений  8–20  шарами  фолікулярних  клітин  ооцит 

відтісняється  до  стінки  фолікула  і  стає  яйценосним  горбиком 
(кумулюсом). Діаметр ооцита становить 100–120 мкм. 

У  міру  свого  росту  фолікул  наближається  до  поверхні 

яєчника  і  виступає  над  нею,  стінка  його  потоншується  –  це 
кінцева фаза фолікулогенезу. 

Граафів фолікул досягає у кобил розміру 4–6 см у діаметрі, 

у корів – 1–2,8, у свиней – 0,8–1,2, у овець і кіз – 0,5–0,7 см. 

Дозрівання  фолікула  може  завершитися  овуляцією, 

атрезією чи лютеїнізацією. 

Лютеогенез  –  утворення  жовтого  тіла.  Після  овуляції  на 

місці зрілого фолікула виникає заглиблення. Фолікул спадається, 
його  стінки  утворюють  складки.  З  розірваних  капілярів  судинної 
оболонки  витікає  кров,  що  заповнює  порожнину  фолікула  і 

24

зсідається.  Згусток  крові  забезпечує  тампонаду  і  попереджує 
подальшу  кровотечу.  З  пошкодженої  стінки  фолікула  у  тромб 
проростають  сполучнотканинні  тяжі  (трабекули),  які  ділять 
кров’яний згусток на дольки, що заповнюються лютеоцитами, які 
виробляють прогестерон. 

У  цитоплазмі  клітин  жовтого  тіла  нагромаджуються 

каротин  та  ксантофіл,  що  надають  цьому  утворенню  яскраво‐
рожевого, а з часом жовтого забарвлення. 

Формування  жовтого  тіла  триває  близько  5  днів. 

Сформоване  жовте  тіло  виступає  над  поверхнею  яєчника,  має 
кулясту  чи  грибоподібну  форму,  щільну  консистенцію.  Його 
діаметр  у  корів  може  досягати  2,5–3  см,  у  кобил  –  2,5–5,  у  овець, 
кіз,  свиней  –  0,5–1,2  см.  Формування  і  функціонування  жовтого 
тіла  забезпечують  гормони  гіпофіза:  лютеїнізуючий  (ЛГ), 
лютеотропний  (ЛТП)  та  пролактин,  який  забезпечує  чутливість 
фолікулярних клітин до ЛГ. 

 
 
 
 
Механізм овуляції досить складний. Підвищення кількості 

ЛГ  призводить  до  синтезу  в  фолікулі  простагландинів,  які 
сприяють  лізису  (розрихленню)  його  стінки  (теки).  Одночасно 
ФСГ  стимулює  ріст  фолікула,  яйцеклітини  і  секрецію 
фолікулярних  клітин.  У  результаті  накопичення  фолікулярної 
рідини  підвищується  тиск  у  фолікулі.  У  черевній  порожнині 
навпаки,  тиск  знижується  до  мінус  250  мм  водяного  стовпа,  що 
пов’язано  з  відмовленням  від  корму,  зниженням  апетиту  і 
запустінням  травного  тракту.  При  відношенні  ЛГ:ФСГ,  рівному 
1:10, складаються умови коли в фолікулі високий тиск, а за його 
межами  –  низький.  Стінка  фолікула  під  дією  простагландинів, 
ферменту  колагенази  та зростаючого  внутрішньофолікулярного 
тиску  стає  тонкою  і  сильно  натягнутою,  на  ній  з’являється  ви‐

Овуляція

  – розрив  зрілого  фолікула  (граафового  міхурця)  і 

вихід яйцеклітини у потоці фолікулярної рідини на бахромку в лійку 
яйцепровода. 

25

п’ячування  (стигма),  через  яке  просвічується  рідина.  Подальша 
дія перекислених факторів веде до розриву фолікула – овуляції. 

За  одну–дві  години  до  овуляції  під  дією  протеолітичних 

ферментів  і  простагландинів  яйценосний  горбик  (кумулює) 
відокремлюється  від  стінки  фолікула  і  вільно  плаває  у  фоліку‐
лярній  рідині  –  це  забезпечує  вільний  вихід  яйцеклітини  за 
овуляції. 

Середня кількість зрілих фолікулів у яєчниках самок перед 

овуляцією  у  кобил,  корів  –  1  (рідко  2),  у  овець,  кіз  –  1–3 
(романівської породи овець – 2–6), у свиней – 12–24. 

1.4. СТАТЕВА І ФІЗІОЛОГІЧНА ЗРІЛІСТЬ 

 
 
 
 
Статеве  дозрівання  тварин  супроводжується  складними 

змінами 

у 

їх 

ендокринній 

системі, 

обміні 

речовин, 

функціонуванні  інших  систем  та  органів.  Разом  із  загальним 
ростом  і  розвитком  тварин  відбувається  розвиток  їх  залоз 
внутрішньої секреції, зокрема гіпофіза, яєчників, сім’яників. Під 
впливом  гіпофізарних  гонадотропних  гормонів  відбуваються 
відповідні  зміни  у  яєчниках  самок  або  у  сім’яниках  самців, 
активізується  їх  відтворна  та  секреторна  функція.  Гонадальні 
статеві гормони стимулюють ріст і розвиток геніталій. З настан‐
ням  статевого  дозрівання  гонади  тварин  (яєчники  та  сім’яники) 
починають  виконувати  подвійну  функцію  –  виробляти  зрілі, 
біологічно повноцінні статеві клітини та у фізіологічно достатній 
кількості  –  статеві  гормони,  які  обумовлюють  розвиток 
вторинних  статевих  ознак  і  прояв  статевих  рефлексів.  З  на‐
станням статевої зрілості сперміогенез у самців і оогенез у самок 
триває протягом всього репродуктивного періоду. 

На  строки  статевої  зрілості  впливають  вид,  порода,  стать, 

годівля,  утримання,  клімат,  наявність  невросексуальних  подраз‐
ників (різностатеве спілкування). 

Статева  зрілість

  – стадія  розвитку  тварин,  за  якої  настає 

здатність  у  самок  до  прояву  статевих  циклів  і  рефлексів,  а  у 
самців – статевих рефлексів і виділення сперми.