Файл: Вопросы по разделу водоросли.docx

По результатам молекулярно-филогенетических исследований из класса Lycopodiopsida был выделен класс Isoetopsidа. Он объединил современные порядки Isoetales и Selaginellales, а также древние Lepidodendrales, Pleuromeiales и Protolepidodendrales, среди которых известны как гомоспоровые, так и гетероспоровые растения.

В настоящее время в класс включены один современный порядок и один вымерший:

Lycopodiales DC. Ex Bercht. & J.Presl, 1820 — Плауновые

†Drepanophycales Pic.Serm., 1958 — Дрепанофикусовые

В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов и чуть более 100 видов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными колосками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных идентичны. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. Гаметофит обычно развивается под землей продолжительное время (до полутора десятков лет), не имеет хлорофилла и не фотосинтезирует, а питательные вещества получает от симбиотического гриба. На заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.

14. 
    Класс Isoetopsida. Общая характеристика, ископаемые и современные представители. Порядок Selaginellales, особенности размножения на примере селягинеллы.
    

История описания

Таксон в ранге класса, включающий современный род Плаунок (Selaginella P.Beauv.), был впервые описан Альбертом Бернхардом Франком в работе Иоганнеса Лойниса Synopsis der Pflanzenkunde 1877 года. Франк использовал название Selaginelleae, он включил класс один род Плаунок.

Позднее, в 1885 году, вышла работа Фридриха Ролле с описанием класса Isoëtaceen, включавшим роды Полушник (Isoëtes L.) и Плаунок.

Ранее МКБН не были установлены правила создания названий для таксонов растений определённого ранга. Таксоны Франка и Ролле в ранге класса были впоследствии переименованы в Selaginellopsida и Isoëtopsida соответственно для удовлетворения требованиям МКБН, согласно которым для классов высших растений предусмотрено окончание -opsida.

На названия таксонов рангом выше семейства не распространяется правило приоритета МКБН. Поэтому, несмотря на то, что класс Франка был описан ранее класса Ролле, допустимо использование названия Isoëtopsida вместо Selaginellopsida. В настоящее время именно оно считается основным названием, так как в него с момента описания включались роды Плаунок и Полушник, а в класс Selaginellopsida нередко включался только Плаунок.

---

Синонимы

Isoëtaceen Rolle, 1885, orth. Var.

Selaginelleae A.B.Frank, 1877, orth. Var.

Selaginellopsida A.B.Frank, 1877

Представители

В настоящее время в класс включены два современных и три полностью вымерших порядка растений.

Isoëtales — Полушниковые

†Lepidodendrales — Лепидодендровые

†Pleuromeiales — Плевромейевые

†Protolepidodendrales — Протолепидодендровые

Selaginellales — Плаунковые

Размножение селягинеллы

Селагинелла размножается несколькими способами. Пожалуй, самый простой способ – это разделить растение при пересадке, либо же укоренить побеги. Также практикуется размножение семенами, но в дома оно весьма затруднительно. В цикле развития селагинеллы преобладают спорофиты.

Разросшееся растение рассаживают, как правило, весной или летом. Для этого растение вынимают из горшка и делят на несколько частей, а если корни тесно сплетены и запутались, то земляной ком можно разделить на части ножом. После деления растение неделю содержат в условиях повышенной влажности в тепличке из целлофанового пакета или пластикового стаканчика.

Для размножения селагинеллы стеблевыми черенками следует выбрать побеги длиной не менее 3 см, с придаточными корнями в разветвлениях. Осторожно и бережно отделенные от взрослого растения черенки нужно положить на грунт и немного засыпать субстратом. Затем посаженные растения следует закрыть пленкой и очень часто увлажнять, при помощи пульверизатора в ожидании укоренения.

15. 
    Отдел Equisetophyta, геологическая история, отличительные особенности. Характеристика современных и ископаемых представителей, классификация.
    

Хвощовые (устаревшее написание — Хвощёвые), также членистосте́бельные, чле́нистые, клинолистовидные (лат. Equisetophýtina), — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные (Equisetophyta).

Для хвощовых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые (казуарину).

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры имеют удлиненные образования (элатеры): своеобразные «крылья» для распространения с помощью ветра (в сухом воздухе — расправлены, в влажном — сжаты). Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости.

---

Внешний вид

К хвощовым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров (до 10-12 м. у хвоща гигантского (Equisetum giganteum), так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.

Анатомия

Проводящая система стебля хвощовых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Происхождение и эволюция

Хвощовые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощовые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощовые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощовые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощовые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощовых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

---

Классификация

Подотдел членистые, или хвощовые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса Сфенофилловые (Sphenophyllopsida),

Кладоксилеевые (Cladoxylopsida)

и ныне существующий класс Хвощовые (Equisetopsida).

16. 
    Общая характеристика отдела Polypodiophyta. Геологическая история, ископаемые папоротники, их происхождение и филогенетическое значение.
    

Папоротникови́дные, или па́поротники (лат. Polypodióphyta), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости. Это называется плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

---

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

---