Файл: n1(1).doc

5.4. Формы организации сообществ животных

Сообщества животных различаются по способам организации. Изучение сообществ показывает наличие широкого диапазона типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых. Основные отличия, разграничивающие сообщества насекомых и сообщества позвоночных, определяются характером их социальной структуры. Для общественных насекомых характерна жесткая и видоспецифичная структура сообщества. Это означает, что каждая особь на протяжении своей жизни занимает строго определенное положение в социальной структуре, а сама социальная структура является жесткой и неизменной для каждого вида общественных насекомых. У позвоночных организация сообществ более динамична, и это проявляется как в том, что место особи в социальной иерархии может изменяться, так и в том, что в пределах одного вида встречаются различные формы организации сообщества.

Общественные насекомые. Истинные сообщества с организационной структурой наблюдаются в двух отрядах насекомых - у термитов и перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос).

Сообщества насекомых включают близкородственных особей и составляют, как правило, одну семью. Обычно размножается только одна самка, а все остальные члены сообщества остаются стерильными. В сообществах насекомых существует строгое распределение функций между его членами. То, какую функцию будет выполнять взрослая особь, определяется пищевым рационом личинки. Так, у медоносных пчел из личинки разовьется матка, если на протяжении всего личиночного периода ее будут кормить маточным молочком. Если же маточное молочко будут давать в ограниченном количестве, из личинки разовьется рабочая пчела.

Хотя социальная иерархия в сообществах насекомых является жесткой, поведение отдельных животных может изменяться (в известных пределах) в зависимости от потребностей колонии. В качестве примера рассмотрим жизнь рабочей медоносной пчелы.

Взрослая рабочая пчела живет около 6-ти недель, и выполняемые функции зависят от ее возраста. Первые три дня рабочая пчела чистит ячейки, затем начинает кормить личинок смесью меда и пыльцы, которые она берет в ячейках-кладовых улья. С 6-го по 14-й день жизни рабочая пчела кормит личинок маточным молочном, которое вырабатывается у нее фаренгиальными железами. С 10-го дня жизни у нее начинают функционировать железы брюшка, выделяющие воск, и пчела постепенно переходит к постройке сот. С 18-дневного возраста она охраняет вход в улей, делая иногда короткие ориентировочные полеты. Начиная с 21-го дня и до конца жизни пчела становится фуражиром, принося нектар, пыльцу и воду.

Однако описанная обычная последовательность может изменяться в соответствии с нуждами улья. Так, у пчелы-фуражира могут регенерировать фаренгиальные железы и она возобновит кормление, если в улье окажется много недокормленных личинок. При нехватке пищи молодые пчелы могут раньше срока стать фуражирами. Информация о состоянии улья получается пчелами как при осмотре улья, так и благодаря химическим сигналам, подаваемым маткой.

У медоносных пчел существует развитая система коммуникации - так называемый танец пчел, обеспечивающая обмен информацией между пчелами-фуражирами об источнике пищи. Если пчела танцует на сотах круговой танец, то это стимулирует других пчел искать нектар вблизи улья, в пределах 50-ти метров. При увеличении расстояния до источника пищи пчела начинает танцевать "виляющий танец", при котором после вращения по кругу пчела совершает короткий пробег, активно виляя при этом брюшком. Темп танца снижается, а продолжительность его исполнения возрастает, если нектар находится далеко от улья.

Угол, образуемый направлением пробежек пчел и вертикальной осью на сотах, соответствует углу, под которым находится солнце относительно пчелы при ее полете от улья к источнику пищи.

У других видов общественных насекомых также происходит обмен информацией при сборе пищи, хотя системы коммуникации у них не настолько сложны, как у медоносных пчел.

Меннинг подчеркивает, что в целом адаптивность общественных насекомых основана на относительно простом наборе реакций, определяемых наследственными факторами, присущими конкретному виду. Все особи одного вида одинаково реагируют на внешние воздействия, и такая видовая устойчивость организации сообщества характерно именно для насекомых.

Организация сообществ у позвоночных не является жестко видоспецифичной и может изменяться в зависимости от плотности популяции, возрастной и половой структуры, пищевых ресурсов и др. Социальная иерархия в сообществах позвоночных проявляется в том, что доминирующие животные получают преимущество при конкуренции за пищу, полового партнера или место нахождения.

Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.

Мак-Фарленд подчеркивает зависимость социальной организации от системы размножения. При полигинии самец спаривается с большим числом самок, становясь отцом многочисленного потомства. Полигиния приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов, имеющих собственный гарем, и большого числа одиноких самцов. Самцы соперничают за обладание самкой, а молодые самцы либо вызывают доминантного самца на поединок, либо пытаются спариться украдкой. При моногамных отношениях создается семья, занимающая отдельную территорию, и оба родителя ухаживают за потомством. Более 90% видов птиц моногамны. Многие мигрирующие птицы моногамны во время брачного сезона, но живут раздельно в остальное время года. При полиандрии самка спаривается с несколькими самцами, а самцы - только с одной самкой. В этом случае за потомством ухаживает отец. При промискуитете, когда и самцы и самки вступают в половой контакт с различными особями, о потомстве заботится мать.

В зависимости от типа сообщество может включать в себя большее или меньшее число особей. Как правило, сообщество представляет собой более мелкую, чем основная популяция, группу особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией.

Для сравнительного изучения поведенческих и структурных особенностей сообществ животных, необходимо выделить конкретные признаки, по которым могут различаться между собой группировки особей разных видов.

Такими признаками могут служить:

длительность существования группировок;

взаимная координация действий особей в группе;

прочность связей между особями;

поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).

Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса:

анонимные, не имеющие структуры;

персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.

Классификация сообществ животных строится, таким образом, на оценке прочности контактов и индивидуального узнавания друг друга отдельными особями.

Внутривидовая изменчивость структуры сообщества

Описывая факторы, влияющие на структуру сообществ, Меннинг обращает внимание на плотность популяции, пищевые ресурсы и сезонные изменения (в конечном счете решающим является изменение экологической ситуации).

Часто при увеличении плотности популяции структура сообщества получает более выраженную иерархию. Так, мыши, ведущие одиночно-территориальный образ жизни, при перенаселенности образуют типичную линейную иерархию.

При наличии обильных пищевых ресурсов даже в условиях высокой плотности животные могут вести территориальный образ жизни, не вступая в иерархические отношения друг с другом (например, антилопы гну). Однако в местах, бедных пищей, те же животные объединяются в группы с выраженной иерархической структурой. У павианов, живущих в суровых условиях, стадо возглавляет один самец, тогда как в богатых ресурсами местах обитания в каждом стаде имеется группа объединившихся доминантных самцов. Последние объединяются против соперников для удержания своего социального положения, а также для защиты от хищников.

Аналогичные трансформации структуры сообщества могут быть связаны с сезонными изменениями. Большинство птиц, территориальных в сезон размножения, зимой образуют стаи.

Описанные изменения в общественном поведении животных менее заметны у видов, представители которых объединяются в группы для охоты и самозащиты, в первую очередь - у хищных млекопитающих и приматов.

5.4.1. Социальная организация сообществ

Всех позвоночных можно разделить на животных, ведущих территориальный образ жизни, и животных, ведущих групповой образ жизни.

Территориальные животные, как правило - одиночки. Непосредственно у таких животных общаются только матери с детенышами и половые партнеры.

Уровни организации социумов различаются сложностью. Животное может существовать в группе, которая сообществом в строгом смысле слова не является. Сюда относятся стада, стаи и табуны без иерархических отношений, то есть скопления животных, образующиеся в результате несоциальных реакций на различные факторы среды. Это могут быть, например, скопления морских черепах на островах в период размножения, скопления животных у водопоя в период засухи, бесструктурные стаи и стада, в которых нет индивидуального распознавания особей.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должы выполняться пять правил.

Характеристика организованных сообществ:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммуникаций (то есть системой непосредственного общения путем передачи друг другу различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и др.).

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные).

3. В поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия - стремление особей держаться в более или менее тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. “Уважительной причиной” для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга “в лицо”, т.е. индивидуально распознают друг друга.

5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции “чужаков”.

Сообщества организованы по двум главным факторам - доминированию и территориальности.

Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется надругих особей, а остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь является доминантом.