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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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organismes terrestres vont tenter de s’accommoder d’inondations pério-
diques et, qui plus est, par de l’eau salée. Cependant, le niveau le plus cri-
tique se situe dans le tiers supérieur de l’estran, notamment dans les mers à
régime macro- ou mésotidal. Le cas de la Méditerranée doit être considéré
séparément car la dynamique littorale dans cette mer à très faible marée dé-
pend pour l’essentiel de facteurs autres que marégraphiques.
Dans des environnements où les contraintes physiques du milieu
induisent une répartition ordonnée des organismes, une zonation fondamen-
tale peut être définie pour chaque type géomorphologique de côtes. Cepen-
dant, l’étagement de la végétation peut s’écarter localement de la zonation
fondamentale selon les conditions géomorphologiques et/ou hydrodyna-
miques du site. Des élisions ou des inversions de ceintures biologiques peu-
vent se rencontrer. Elles reflètent à la fois les modifications morphologiques
et/ou sédimentologiques de la côte, mais aussi le rythme des perturbations
qui peuvent affecter un lieu donné. Toute zonation, prise comme un tout, est
une structure qui a une histoire ; elle s’est créée, défaite, reconstruite, es-
sayant d’une manière permanente de suivre ou tout au moins de réagir aux
conditions changeantes de l’habitat. Une zonation est donc le résultat de ce
que l’on nomme une
succession
végétale
, c’est-à-dire l’ensemble des stades
qui ont conduit à l’état actuel. Les successions ne peuvent être menées à
terme que lorsque les changements d’ordre physique (contexte morpho-
sédimentaire, régimes d’inondation), ne sont ni trop fréquents, ni trop in-
tenses pour prévenir l’installation des plantes. Une instabilité chronique mais
prévisible, telle que le rythme des marées, autorise la relative permanence
d’une organisation spatiale zonée des communautés végétales, elle-même
prévisible. En revanche, des événements aléatoires, imprévisibles mais par-
fois intenses (effondrements, ruptures de cordons littoraux, marée noire…)
peuvent entraîner un retard considérable dans la cicatrisation du couvert
végétal, ou même hypothéquer la réinstallation de la végétation ou, tout au
moins, différer sa restauration.
Organisation générale de la végétation littorale
Schémas d’étagements fondamentaux
Ce sont les côtes rocheuses à forte amplitude de marées qui ont, les
premières, attiré l’attention des algologues, qui ont proposé de nombreuses
subdivisions de l’étage littoral (Sernander, 1917) à partir de la répartition
horizontale des algues et lichens dominants. Les limites inférieures de
l’estran sont facilement reconnaissables en raison du caractère marin presque
évident de cette zone qui n’est soumise qu’à de très faibles durées
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d’émersion. En revanche, la limite supérieure de l’influence marine est une
zone dont les contours sont plus diffus, en raison des nombreuses situations
morphologiques et océanographiques qui magnifient localement l’impact de
la marée, par des phénomènes de surcotes (et/ou décotes) par rapport aux
prédictions de hauteurs d’eau théoriques.
Vaillant (1891) propose de distinguer une
zone
subterrestre
, située
au-dessus du niveau moyen des pleines mers de vives-eaux ; une
zone litto-
rale
, comprise entre ce niveau et celui des basses mers de vives-eaux et enfin
une
zone sublittorale
, qui s’étend en dessous jusqu’à celui des plus basses
mers d’équinoxe. Pruvot (1894) introduit ensuite la notion d’
horizon
à
l’intérieur de ces zones et de
faciès
(rocheux, sableux, vaseux) au sein d’un
horizon. Il affine la description et la signification écologique des communau-
tés en introduisant des facteurs substratiques ou d’exposition comme élé-
ments d’explication de la répartition observée des espèces, alors que ses
prédécesseurs expliquaient ces répartitions presqu’exclusivement à partir de
critères bathymétriques ou cotidaux.
Decrock (1914) propose de remplacer le terme de zone par celui
d’
étage
, concept ensuite repris par Peres (1961). De Beauchamp (1914) in-
troduit la notion de modes (battu, semi-battu, abrité, etc.) dans son étude
bionomique des grèves de Roscoff. Feldmann (1937), analysant la végéta-
tion marine méditerranéenne, reprend une partie du système de Pruvot
(1894), et propose de distinguer, dans la partie supérieure du « système litto-
ral », deux étages :
-
un étage supralittoral
. Il comprend la partie du rivage habituellement
exondée, mais plus ou moins mouillée par les vagues et les embruns lors des
tempêtes. La flore résidente, halotolérante, ne supporte pas une immersion
prolongée. La limite supérieure de cet étage est très variable et correspond,
sur substrat rocheux, à la limite supérieure atteinte par un lichen du genre
Verrucaria
. En règle générale, selon Feldmann (1937), la
limite supérieure
de cet étage peut être fixée à la limite inférieure des phanérogames halo-
philes. Sa
limite inférieure
, très nette dans les stations abritées des mers à
très faibles marées,
coïncide presque avec le niveau moyen de la mer
.
-
un étage littoral
.
La reconnaissance de ses limites est parfois délicate, en
particulier sur les rivages des mers sans marée. Pour les côtes de la Manche,
la limite inférieure de l’étage littoral est celle qui sépare la végétation algale
à
Fucus serratus
des peuplements à grandes Laminaires, qui caractérisent le
sommet de l’étage sublittoral ou bien par la limite inférieure des herbiers à
Zostera marina
. Par ailleurs, Sernander (1917) a caractérisé l’étage littoral
comme situé en dessous du niveau moyen des hautes mers et laissé réguliè-
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rement découvert pendant les basses mers ou, dans les mers sans marée, par
le ressac dû aux vagues, aux tempêtes et aux courants.
Stephenson & Stephenson (1949) proposent un schéma universel de
zonation des organismes littoraux sur substrats durs et reconnaissent une
zone littorale au sens large, limitée par les niveaux extrêmes haut et bas at-
teints par les marées d’équinoxe (
figure
4). À l’intérieur de cette zone, ils
distinguent une «
midlittoral zone
» limitée, vers le haut, par un horizon à
Balanes (Crustacés cirripèdes) et, vers le bas, par la limite supérieure
d’extension des Laminaires. Par ailleurs, ils proposent de considérer l’espace
compris entre cette limite et celle des plus basses mers, immédiatement au
contact de l’étage infralittoral, toujours submergé, comme une frange infra-
littorale (
infralittoral fringe
). Vers le haut, au-dessus de la limite supérieure
des Balanes, et jusqu’à la limite supérieure d’extension des lichens encroû-
tants noirs (
Verrucaria maura
) se développe une frange supralittorale (
su-
pralittoral fringe
) qui recoupe le niveau des plus hautes mers. Du côté ter-
restre, la limite de distribution de ces organismes assure le passage à la zone
supralittorale
sensu stricto.
Par ailleurs, un concept intéressant est celui de
ligne physiologique
des hautes mers
, introduit par Kylin (1918) et repris sous le nom de
litus line
par Sjöstedt (1928). Selon cet auteur, le terme de
litus line
désigne la ligne
écologique, frontière entre la mer et la terre, contrôlée par la co-action de
plusieurs facteurs comme les mouvements de la marée, l’action des vagues
et l’insolation. Plus récemment, Russel (1973) a montré que, sur les côtes
rocheuses anglaises, il existe une réelle discontinuité dans la végétation à ce
niveau et, qu’ainsi, cette
litus line
a une réalité objective. Sur substrat ro-
cheux, cette ligne coïnciderait avec la limite inférieure du groupement liché-
nique à
Verrucaria maura
.
Reprenant dans ses grandes lignes le schéma des Stephenson, Lewis
(1964) définit un étage littoral au sens large qui commence plus haut (au
niveau des dernières Laminaires) et s’étend jusqu’à la limite supérieure de
distribution des derniers
Verrucaria
et des dernières
Littorina
(bigorneaux).
Cette
littoral zone
jouxte vers le bas une
sublittoral zone
et vers le haut elle
inclut une
littoral fringe
dont la limite inférieure se tient au niveau de la
litus
line
, elle-même située un peu au-dessous du
niveau des hautes mers
moyennes (M
HW
).
Cette frange supralittorale est ainsi comprise entre le ni-
veau à Balanes et le sommet du niveau à Littorines. Au-dessus, s’étend la
supralittoral zone
. Le grand apport de Lewis a été de mettre en évidence,
d’une manière exemplaire, la liaison étroite qui existait entre les consé-
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quences de l’effet du mode (c’est-à-dire du degré d’exposition ou de protec-
tion de la côte vis-à-vis des agents hydrodynamiques) et l’extension verticale
des ceintures de végétation. En mode calme, la zonation est soulignée par
des ceintures étroites, clairement reconnaissables, et ce, d’autant plus que la
pente est forte. En mode battu, on observe, d’une part, une dilatation des
ceintures de végétation selon la topographie, la nature et la structure du subs-
trat, et, d’autre part, une remontée des limites qui s’étendent très au-dessus
du niveau théorique des hautes mers.
Figure
4 : étagements littoraux fondamentaux selon différents auteurs
d’après Bonnot-Courtois & Levasseur (2002)
À noter que les mêmes dénominations n’ont pas le même sens selon les auteurs.
Les limites de l’estran, quels que soient les substrats, ont été moins
étudiées que l’estran lui-même. Il a fallu attendre la synthèse de Pentecost
(1990) sur les communautés de mousses et de lichens des côtes rocheuses,
habitats les mieux étudiés depuis toujours (Lamouroux, 1825 ; 1826), pour
avoir un autre éclairage sur cette frange litigieuse qu’est la frange supralitto-
rale. Pentecost (1990) distingue nettement
les communautés marines,
ce qui
implique des inondations par l’eau de mer,
des communautés maritimes
,
affectées par de l’eau de mer présente sous forme de spray ou d’aérosols.
Aucune de ces deux définitions n’est totalement satisfaisante puisque la pé-
riode d’inondation et la quantité de spray reçue sont difficiles à quantifier.
En première approximation, ces deux zones se situent de part et d’autre de la
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ligne des hautes mers moyennes de vives eaux (
Mean High Water Spring
Tides = M
HWS
). Sur la plupart des côtes rocheuses, la zonation des lichens
est évidente et se matérialise sous l’aspect de bandes horizontales colorées,
mais le nombre et la nature de ces bandes peuvent changer d’un site à
l’autre, en particulier en fonction de la nature pétrographique de la roche et
de sa structure.
Aux Pays-Bas, Nienhuis (1975) distingue trois zones majeures. La
zone sublittorale s’étend un peu au-dessus de l’horizon à Laminaires
jusqu’au niveau moyen des basses mers de vives-eaux. La zone eu-littorale
s’étend vers le haut jusqu’à la
litus line
, un peu au-dessus des hautes mers
moyennes. Ce littoral au sens strict comprend trois ceintures bionomiques à
algues brunes, de bas en haut : ceinture inférieure à
Fucus serratus,
ceinture
moyenne à
Fucus vesiculosus
, de part et d’autre du niveau moyen de la mer,
et, enfin, ceinture supérieure à
Fucus spiralis
(=
Fucus platycarpus
). À partir
de là, on pénètre dans la zone supralittorale qui commence donc plus bas que
dans les schémas précédents (
figure
4). Des algues vertes filamenteuses oc-
cupent la base de cet étage en même temps que des lichens encroûtants.
L’intérêt de cette typologie réside dans le positionnement vertical de
ces limites, ce qui donne la possibilité de l’utiliser pour la végétation phané-
rogamique des estrans vaseux aussi bien que sur substrats rocheux. Écologi-
quement, cette classification est intéressante car elle définit des habitats de
trois types. Dans les mers à marées, un environnement aquatique marin est
défini comme un habitat soumis à un régime de submersion supérieur à 30 %
(fréquence cumulée annuelle). Cet espace tient approximativement sous le
niveau des hautes mers moyennes (
Mean High Water = M
HW
) et correspond
à la slikke. Au-dessus, débute un environnement semi-terrestre où la fré-
quence de submersion est comprise entre 30 % et 5 %, aux environs de la
ligne des hautes mers moyennes de vives-eaux (
Mean High Water Spring
Tides = M
HWS
). Il s’agit du bas et moyen schorre. Enfin, un environnement
terrestre, soumis à une fréquence de submersion cumulée annuelle inférieure
à 5 % (
Extreme High Water Spring Tides = E
HWS
), se situe au-dessus de la
limite précédente (
figure
4) et correspond au haut schorre qui jouxte le trait
de côte.
Dans sa synthèse sur la végétation des prés
salés des côtes atlan-
tiques européennes, Beeftink (1965), fait l’analogie entre l’étage eu-littoral
défini par Den Hartog (1959) et l’étage dénommé hydrolittoral, suivant la
proposition du suédois Gillner (1960) qui avait adapté sous ce terme cer-
taines propositions de Du Rietz (1932). L’étage supralittoral pouvait être