ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.04.2021
Просмотров: 962
Скачиваний: 2
61
LTD ‒ на протяжении нисходящей фазы (down-state). Повторяющиеся разряды
потенциалов действия во время веретѐн могут самостоятельно запускать LTP. У
людей сон усиливает LTP, которая была индуцирована в неокортексе с помощью
транскраниальной магнитной стимуляции (стимуляция осуществляется с
помощью электродов, накладывающихся на голову).
Предполагается, что во время быстрого сна происходят процессы
синаптической консолидации, приводящие к закреплению распределѐнной в
неокортексе памяти. Во время REM-сна в регионах мозга, задействованных в
ходе предшествующего периода приобретения нового опыта, происходит
увеличение активности определяющих пластичность «немедленных ранних
генов» (IEGs). После индукции LTP в гиппокампальных синапсах крыс и влияния
новых тактильных стимулов во время бодрствования в последующий период сна
(преимущественно в REM-фазу) в областях неокортекса, которые были
максимально активированы данными стимулами, наблюдается увеличение
экспрессии «немедленных ранних генов» ‒ Arc и Egr1. Число PGO-волн на
протяжении REM-фазы положительно коррелирует с синтезом задействованных
в пластичности IEGs и мозгового нейротрофического фактора BDNF в заднем
гиппокампе. Во время REM-сна холинергический тонус становится таким же, как
при бодрствовании или даже выше в отдельных регионах. Обильное
освобождение ацетилхолина может способствовать синаптической консолидации,
усиливая активность ранних генов и поддерживая феномены LTP в
гиппокампально-корковых, корко-кортикальных, корко-таламических синапсах.
Блокирование мускариновых рецепторов скополамином во время REM-сна
нарушает усвоение визуально-моторных навыков.
На протяжении REM-сна активность норадреналин- и серотонинергических
систем достигают минимума. В связи с этим пока существует только
предположение, что в фазу REM-сна от тормозного воздействия норадреналина
освобождаются и реактивируются нейроны, отвечающие за обработку
процедурной (кортико-стриатные сети) и эмоциональной (кортико-амигдалярные
сети) памяти.
Во время REM-сна мозг примерно также активен, как и при бодрствовании,
но активность различных регионов мозга существенно менее согласованная и
более «шумная». Подобный высокий уровень активации может действовать
неспецифично, усиливая локальные феномены синаптической пластичности в
окружении, которое практически полностью изолировано от внешних стимулов.
Таким образом, локальная реактивация глутаматэргических нейронных
сетей гиппокампа в NREM-фазу сна вызывает как индукцию LTP в неокортексе,
так и поддерживает LTP, которая была запущена ранее. Процессы же, связанные с
синтезом молекул, вовлечѐнных в LTP, протекают преимущественно в фазу REM-
сна, хотя запускаются в ходе реактивации, происходящей в фазу дельта-сна (рис.
10).
62
Рис. 10
.
Память и сон.
Во время бодрствования происходит кодирование информации и наблюдается
потенциация (феномен долговременной синаптической потенциации) и
образование новых синапсов, приводящее к увеличению эффективности
синаптической передачи. Маленькие нервные окончания представляют собой
новые синапсы и незакрашенные нервные окончания – не активные (не
используемые) синаптические контакты. В течение дельта-сна медленные
осцилляции стимулируют повторные эпизоды реактивации следов памяти в
гиппокампе, где это проявляется в виде возникновения «ряби». Кроме того,
дельта-ритм запускает активность в таламусе, регистрируемую в форме сонных
веретѐн. Рябь отвечает за перенос информации из кратковременного депо
(гиппокампа) в кору полушарий (долговременное депо): гиппокамп в данном
случае выступает в роли тренажѐра для коры полушарий, где под воздействием
63
ряби реактивируются корковые нейроны, содержащие пока нечеткие следы
памяти. Пребывание ряби из гиппокампа в кору совпадает по времени с
приходом в кору веретѐн из таламуса, что готовит определѐнные синаптические
контакты для последующих пластических изменений. Таламические веретѐна
выступают «маркерами» нейрональных корковых ансамблей, в которые надо
прочно закодировать информацию. В фазу быстрого сна в подготовленных
синапсах обнаруживается повышенный вход кальция, который активирует Са-
кальмодулин-зависимую
протеинкиназу-II
и
способствует
активации
протеинкиназы-А. Под влиянием данных протеинкиназ запускаются цепочки
событий, ведущие к увеличению чувствительности постсинаптической
мембраны к глутамату (индукция LTP) и к усиленной экспрессии ранних генов,
вовлечѐнных в синаптическую пластичность. Экспрессия ранних генов
необходима для долговременного увеличения эффективности синаптической
передачи, за счѐт усиленного синтеза строительного материала для синапсов, в
том числе глутаматных рецепторов (поддержание LTP во времени). На
протяжении бодрствования событие кодируется как в долговременное депо
(«слабее»), так и кратковременное депо («прочнее»). В ходе NREM-сна
происходит реактивация нейронов кратковременного депо, которая вызывает
реактивацию нейронов долговременного депо. При реактивации нейронов
долговременного депо происходит также реорганизация и интеграция нового
следа памяти с предсуществующими следами долговременной памяти. Когда
человек погружается в REM-сон, связь между кратковременным и
долговременным депо разрывается, и в неокортексе протекают процессы
долговременной синаптической потенциации, благодаря которым след памяти
«цементируется» и образуются прочные связи со схожими энграммами в
долговременном депо. Для запоминания важно правильное чередование
периодов NREM- и REM-сна.
Говоря о роли медленного сна, часто упоминается гипотеза
«синаптического гомеостаза», согласно которой кодирование информации в
течение бодрствования ведѐт к увеличению эффективности синаптических
контактов. Во время сна происходит еѐ глобальное снижение до уровня, который
необходим для восстановления гомеостаза нейронов, что позволяет впоследствии
повторно использовать синапсы для последующего кодирования. Так, медленные
осцилляции имеют максимальную амплитуду в начале сна (когда сила многих
синапсов ещѐ велика), но их амплитуда начинает уменьшаться в последующие
циклы вследствие градуальной синаптической депотенциации. Следы памяти
становятся относительно сильнее в период медленного сна. Слабые
синаптические связи («шумовые») сводятся к «нулю» и соотношение сигнал/шум
увеличивается для синапсов, эффективность которых была увеличена в течение
предшествующего
бодрствования.
Во
время
медленного
сна
слабо
«закодированные» энграммы стираются (забываются), тогда как качественно
запечатлѐнные события (например, отличающиеся новизной) более прочно
укрепляются в памяти.
64
СНОВИДЕНИЯ
Человеческое сознание коренным образом изменяется в течение цикла сон-
бодрствование. Сновидения у человека, возникающие преимущественно в REM-
фазу сна (в меньшей степени в стадии I и II NREM-фазы сна), имеют черты
первичного сознания, включающего восприятие и эмоциональные реакции, и
некоторые элементы вторичного сознания, которое зависит от речи и включает
понимание, абстрактное мышление, волю. Десинхронизация ЭЭГ на протяжении
REM-сна может отражать когнитивные процессы, порождающие сновидения.
Так, повышенная активность в зрительной коре в фазу REM-сна может объяснять
формирование зрительных образов во сне. Сновидения прекращаются после
повреждения или удаления определѐнных областей коры полушарий, которые в
норме гиперактивны в REM-фазу. Наоборот, у пациентов с височной эпилепсией
в момент приступов возникают «сновидение-подобные состояния» и
усиливаются ночные «фантазии». Хотя точное время появления сновидений
«взрослого» типа точно не установлено, они не наблюдаются до 5 лет и могут
появиться даже позже 8 лет, тогда как REM-фаза сна регистрируется ещѐ до
рождения человека. Чем занят мозг в фазу REM-сна на столь раннем этапе
развития ЦНС? Одна из возможностей заключается в том, что мозг
подготавливает себя для интегративных функций, при этом REM-фаза выступает
как механизм, обеспечивающий самоорганизацию мозга на основе «клочков»
информации, захваченной мозгом в период бодрствования (новорождѐнные
дети). Таким образом, в процессе развития мозга REM-сон создаѐт виртуальную
модель мира (со своим пространством и временем), которая необходима для
приобретения «фиктивного» опыта, компенсирующего пока ещѐ отсутствие
реального.
Существует множество спекуляций о функции сновидений и об
«источниках снов», однако на сегодняшний день можно только говорить о
корреляциях. Может быть, сновидения есть результат деятельности
примитивного врождѐнного генератора воображаемой реальности, который
используется как «тренажѐр». По мнению авторитетного американского
сомнолога Аллана Хобсона (Allan Hobson, Nature Neuroscience, 2009),
сновидения – нечто вроде заблуждения или субъективного побочного эффекта
восприятия информации о деятельности мозга в течение REM-сна.
Нейрофизиологические механизмы сновидений лежат внутри устройства
REM-сна, в течение которого значительно усиливается активность нейронов
покрышки моста, таламуса, базального ядра переднего мозга, лимбических
структур (миндалины, гиппокампа, передней поясной извилины), двигательных
центров (первичной моторной и премоторной коры, базальных ядер, мозжечка).
Причѐм десинхронизация ЭЭГ в двигательной коре на протяжении REM-сна
сопровождается наличием в сновидениях моторных, двигательных компонентов
(движения конечностей). Также во время REM-сна наблюдается функциональное
«расщепление» между височными и затылочными регионами мозга: активация
65
височной ассоциативной коры коррелирует с деактивацией первичной зри-
тельной коры, хотя в течение бодрствования активность двух этих регионов
усиливается одновременно. Возможно, это отражает обработку внутренней
визуальной информации в замкнутой системе, без влияний из первичной коры. В
связи с этим интересно упомянуть о присутствии зрительных образов у людей
после повреждения первичной зрительной коры.
Схожим
образом
сочетается
активность
префронтальной
и
паралимбической коры в фазу REM-сна: когда одна кора молчит, другая работает.
Внутренние эмоции как бы освобождаются от надзорного влияния
префронтальной коры. Некоторые регионы значительно гипоактивны во время
REM-сна (по сравнению с бодрствованием): дорсолатеральная префронтальная и
орбитофронтальная кора, задняя цингулярная извилина, предклинье, нижняя
теменная кора. Плохой контроль над сюжетом снов, а также принятие
«невероятных» образов на веру (отсутствие критической оценки), вероятно,
связаны с деактивацией дорсолатеральной префронтальной коры, которая при
бодрствовании вовлечена в выбор поведения в ответ на стимул в зависимости от
ситуации, опыта и целей индивида. Выключением дорсолатеральной
префронтальной и нижней теменной коры можно объяснить потерю управления
вниманием в ответ на внешние стимулы: в момент REM-сна они игнорируются
или автоматически встраиваются в структуру сновидения. Чрезмерная активация
нейрональных сетей, отвечающих за внимание (например, в результате испуга),
нарушает REM-сон. Гипоактивность в латеральной и нижней префронтальной
коре в ходе REM-сна предполагает недостаточную способность возвращать
память об эпизоде, случившемся при бодрствовании. Действительно, очень
малый процент сновидений включает «качественные копии» остатков прошлой
дневной
активности.
Изолированные
элементы
эпизодов,
конечно,
ретранслируются
во
время
сновидений
(опосредуется
реактивацией
нейрональных контуров гиппокампа, лимбических структур, задних регионов
коры), но эти частички не формируют реплик реальных жизненных эпизодов.
Иногда кажется, что сон связывает отдельные элементы дневных событий с
элементами, хранящимися в долговременной памяти.
В сновидениях мозг может конструировать объекты, которые никогда не
встречаются в реальном мире. Появление подобных фантастических
изображений связано с активацией ассоциативной зрительной коры. Детали
таких картин, зачастую, субъективно плохо различимы, что может объясняться
относительно слабой активностью первичной зрительной коры в фазу REM-сна.
Помимо сенсорных регионов, во время «просмотра» снов с мифическими
объектами, активируются также области мозга, обрабатывающие другие
модальности. То есть за трансляцию снов отвечает целая нейрональная сеть, в
которую входят разные по функциональному значению регионы коры
полушарий.
Главная сенсорная модальность сновидений – это зрительная (100% снов
содержат хотя бы 1 визуальный элемент), вторая по значимости – слуховая (40-
60% снов), двигательная активность и тактильная чувствительность встречается