Файл: Биология клетки-методичка.pdf

~ 71 ~ 

ся  образование  клеточных  органелл  (рибосом,  митохондрий).  Про-
исходит синтез ферментов, необходимых для образования предше-
ственников  ДНК  (например  –  нуклеотидфосфокиназ,  что  можно 
расценивать  как  подготовку  клетки  к  синтезу  ДНК  в  следующем 
периоде),  ферментов  метаболизма  РНК  и  белка.  Это  совпадает  с 
увеличением  синтеза  РНК  и  белка  в  клетке.  При  этом  резко  повы-
шается  активность  ферментов,  участвующих  в  энергетическом  об-
мене.  Происходит  образование  веществ,  подавляющих  или  стиму-
лирующих начало следующей фазы.      

СИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД  (S)

 – происходит удвоение коли-

чества  ДНК  на  ядро  и,  соответственно,  удваивается  число  хромо-
сом.  Каждая  хромосома  превращается  в  две  хроматиды.  Каждая 
хроматида содержит по идентичной копии одной молекулы ДНК и, 
следовательно,  идентичные  наборы  сцепленных  генов.  В  разных 
клетках,  находящихся  в  S-периоде,  можно  обнаружить  разные  ко-
личества  ДНК  –  от  2  до  4с.  Это  связано  с  тем,  что  исследованию 
подвергаются  клетки  на  разных  этапах  синтеза  ДНК  (только  при-
ступившие  к  синтезу  и  уже  завершившие  его).  После  завершения 
репликации  хромосомный  набор  ДНК  клетки  становится  2n  4c.  В 
процессе синтеза ДНК принимает участие целая группа ферментов, 
из которых важнейший – ДНК-полимераза. Удвоение (синтез) ДНК 
происходит с удивительной точностью (одна ошибка на один млрд 
нуклеотидов),  чему  способствует  двухцепочечное  строение  моле-
кулы. Это период является узловым в клеточном цикле. Без прохо-
ждения синтеза ДНК не известно ни одного случая вступления кле-
ток в митотическое деление. Единственным исключением является 
второе  деление  созревания  половых  клеток  в  мейозе,  когда  между 
двумя  делениями  нет  синтеза  ДНК.  Продолжительность  синтеза 
ДНК (S-периода) в разных клетках млекопитающих неодинакова и 
колеблется от 6 до 12 часов. В S-периоде уровень синтеза РНК воз-
растает  соответственно  увеличению  количества  ДНК  (своего  мак-
симума он достигнет в G

2

-периоде). В это период синтезируются и 

белки гистоны, которые покрывают каждую цепь ДНК.  

Под  воздействием  физических  (ультрафиолетовое,  ионизирую-

щее излучения, повышенная или пониженная температура) и хими-
ческих  факторов  правильность  структуры  вновь  синтезированных 
молекул  ДНК  может  нарушаться.  Эти  молекулярные  нарушения 
ликвидируют  специальные  ферменты  репарации  (восстановления), 

~ 72 ~ 

которые  «узнают»  участки,  не  сходные  с  матрицей,  вырезают  их, 
достраивают  нужными  нуклеотидами  и    «сшивают»  цепочку  ДНК. 
Таким  образом,  постоянство  наследственной  информации  обеспе-
чивается матричным синтезом ДНК и системой восстановления по-
врежденных участков ДНК. Нарушения в структуре репарирующих 
ферментов  приводят  к  быстрому  старению  организма  и  возникно-
вению наследственных болезней. 

ПОСТСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД 

(

G

2

) – он еще называется 

премитотическим  периодом.  Последним  термином  подчеркивается 
его  большое  значение  для  прохождения  следующей  стадии  –  ста-
дии  митотического  деления.  В  данном  периоде  наблюдаются  ин-
тенсивные  процессы  синтеза  белка  (тубуллина)  в  клетке  –  белки 
митотического  веретена  (начинается  образование  веретена  деле-
ния). Происходит максимум синтеза иРНК, необходимого для про-
хождения  митоза.  Несколько  ранее  этого  синтезируется  рРНК  ри-
босом, определяющих деление клетки.  В конце G2-периода синтез 
РНК  резко  падает,  а  в  митозе  по  мере  конденсации  митотических 
хромосом  полностью  прекращается.  В  этом  периоде  также  проис-
ходит синтез и накопление энергии. 

Контроль клеточного цикла 

Клеточный  цикл  во  всех  эукариотических  клетка  протекает 

примерно одинаково. Это сходство говорит о генетической регуля-
ции клеточного  цикла  и  проливает  свет  на  эволюцию  живых  орга-
низмов.  Известно,  что  нарушение  такой  регуляции  приводит  к  не-
контролируемому  росту  клеток,  характерному  для  опухолей.  По-
этому интерес к этой проблеме очень высок. 

Исследования последних лет позволили обнаружить множест-

во генов, контролирующих клеточный цикл, а также мутации, пре-
рывающие его. Известно, что на протяжении клеточного цикла су-
ществует,  по  меньшей  мере,  три 

«контрольно-пропускных  пунк-

та» (сверочных точек)

, которые существенны для перехода клетки 

из одной стадии в другую.  

В  первой    сверочной  точке,  называемой  G

1

/S,  проверяется 

размер  клетки  и  наличие  повреждений  в  ДНК.  Если  клетка  имеет 
нестандартные  размеры  или  повреждения  ДНК,  то  ее  дальнейший 
переход  к  следующим  стадиям  невозможен.  Когда  клетка  имеет  
нормальные  размеры  и  неповрежденную  ДНК,  она  преодолевает 

~ 73 ~ 

этот «контрольно-пропускной пункт» и переходит в S-фазу клеточ-
ного  цикла.  Во  второй  сверочной  точке  G

2

/М  проверяются  физио-

логические  функции  клетки,  вступающей  в  митоз.  При  ошибках  
репликации  и  репарации  ДНК  деление  клетки  задерживается  до 
коррекции  ошибок  репликации  и  репарации.  Последняя  контроль-
ная  точка,  называемая  М-сверочной  точкой,  находится  на  стадии 
митоза и связана с формированием нитей веретена и прикреплени-
ем  их  к  кинетохорам.  Когда  сборка  нитей  веретена  нарушена  или 
происходит  неправильное  прикрепление  микротрубочек  к  кинето-
хорам, вступление клетки в митоз задерживается. 

Продукты  большинства  генов,  контролирующих  клеточный 

цикл, относятся к ферментам класса киназ, или к 

cdc-киназам, 

ко-

торые катализируют присоединения  фосфатных групп к молекулам 
белков.  Эти  ферменты    фосфорилируют  белки  циклины  и  влияют 
на  активность  таких  белков  в  ключевых  точках  клеточного  цикла. 
Комплекс cdc-киназы и циклина называется Cdk – белком.  

Жизненный цикл клетки 

Жизненный  цикл

  клетки  представляет  собой  промежуток 

времени  от  момента  ее  возникновения  в  результате  деления  до  ее 
гибели. 

Клетка  рождается  в  результате  деления  родительской  клетки. 

Вновь  образовавшаяся  клетка  не  способна  сразу  выполнять  ту  или 
иную функцию (или функции), так как многие ее гены находятся в 
выключенном состоянии. В ходе роста и созревания клетка претер-
певает количественные и качественные изменения, в ходе которых 
клетка  приобретает  способность  к  выполнению  специфических 
функций. Специализация (дифференцировка) некоторых типов кле-
ток  осуществляется  через  серию  клеточных  делений.  Высокоспе-
циализированные  клетки  обычно  теряют  способность  к  делению. 
Например,  нервные  клетки  после  завершения  эмбрионального  пе-
риода развития перестают делиться и функционируют на протяже-
нии всей жизни организмов.  

Различные  типы  клеток  обладают  разной  продолжительность 

жизни – от нескольких дней (нейтрофильные лейкоциты), несколь-
ких  месяцев  (эритроциты,  макрофаги)  –  до  многих  десятков  лет 
(нейроны). 

~ 74 ~ 

Все  клетки  взрослого  организма  (кроме  сперматоцитов  и 

ооцитов)  в  настоящее  время  подразделяют  на  три  типа:  митотиче-
ские, условно митотические и постмитотические клетки.  

Митотические 

– 

это  постоянно  делящиеся  клетки  (спермато-

гонии, гемопоэтические и др.).  

К условно митотическим клеткам  относят неделящиеся клет-

ки,  сохранившие  способность  к  делению  при  действии  определен-
ных  стимулов  (клетки  печени,  стволовые  клетки  костных,  скелет-
ных мышечных тканей, фибробласты и др.).    

Постмитотические клетки

 – 

клетки, окончательно утратившие 

способность  к  делению  (нервные  клетки,  мертвые  клетки  эпидер-
миса и др.). 

Гибель  высокоспециализированных  живых  клеток  может 

осуществляться  разными  способами.  Чаще  всего  клетка  гибнет  в 
результате старения; в ней накапливаются повреждения, замедляет-
ся обмен веществ и, в конце концов, клетка умирает. Клетки могут 
гибнуть    в  результате  случайных  причин,  например,  травмы,  пре-
кращения кровоснабжения, химического термического, радиацион-
ного и др. повреждающих факторов. Клетки могут умирать также в 
результате  работы  специальной  внутренней  программы  самоунич-
тожения (апоптоза). 

МЕЙОЗ 

МЕЙОЗ

 обеспечивает преемственность в ряду поколений ор-

ганизмов,  размножающихся  половым  путем.  Мейоз  происходит 
только при образовании половых клеток (гамет) у животных и при 
образовании  спор  у  тех  растений,  которым  свойственно  чередова-
ние  поколений.  Таким  образом,  материальная непрерывность в ря-
ду  поколений  организмов  осуществляется  путем  размножения  ор-
ганизмов, центральным моментом  которого является митотическое 
или мейотическое деление клетки. 

Мейоз (от греч. meiősis уменьшение). Это форма деления ядра, 

сопровождающаяся  уменьшением  числа  хромосом  от  диплоидного 
(2n) до гаплоидного (n). 

Мейоз состоит из двух последовательных делений:  
1. Первое деление мейоза (мейоз I). 
2. Второе деление мейоза (мейоз II). 

~ 75 ~ 

Подобно  митозу,  мейоз  –  непрерывный  процесс,  но  его  тоже 

можно для удобства подразделить на профазу, метафазу, анафазу и 
телофазу.  Эти  стадии  происходят  в  первом  делении  мейоза  и  еще 
раз повторяются во втором. 

Первое деление мейоза (мейоз I) 

I. ПРОФАЗА I – 

самая сложная и состоит из 5 стадий:  

-

Лептонема  –  увеличивается  размер  ядра.  В  ядре  диплоидный 

набор  хромосом.  Хромосомы  тонкие,  нитевидные,  каждая  из  них 
состоит из двух хроматид.  

-  Зигонема  –  гомологичные  хромосомы  расположены  парами 

(коньюгируют).  Гомологичные  хромосомы  хромомерами  точно 
прикладываются друг к другу по всей длине.  

-

Пахинема  –  коньюгирующие  хромосомы  тесно  прилегают 

друг  к  другу,  образуя  биваленты. Бивалент  состоит  из 4  хроматид. 
В  эту  стадию  начинается  процесс  кросинговера  (перекреста)  хро-