ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.10.2019
Просмотров: 3712
Скачиваний: 23
~ 21 ~
Структурная организация эукариотической клетки
Структура животной клетки
Оболоч-
ка клет-
ки
Протоплазма
Цитоплазма
Ядро
Гиалоплазма
Органеллы
Включения
1.
Кариолемма
I.
Общие
I.
Трофические
2.
Кариоплазма
А.
Мембранные
а.
жировые
3.
Хроматин
- аппарат Гольджи
б.
углеводные
4.
Ядрышко
- гранулярная ЭПС
в.
белковые
- гладкая ЭПС
II.
Секреторные
- митохондрии
III.
Экскреторные
- лизосомы
IV.
Пигментные
- пероксисомы
Б
. Немембранные
- рибосомы
- клеточный центр
- протеасомы
- микротрубочки и
микрофиламенты
цитоскелета
Плазмолемма
Жидкостно-мозаичная модель (1972 г. Сингер, Николсон)
Рисунок 1. Схема строение клеточной мембраны
(1- гидрофильные
части молекул липидов (“головки”), 2- гидрофобные части молекул липидов
(“хвосты”), 3 - белки мембраны, 4 - полисахариды гликокаликса)
~ 22 ~
Все биомембраны, несмотря на огромное разнообразие, по-
строены однотипно: основу составляет два слоя полярных липид-
ных молекул, в которые встроены белки. В клеточной мембране
присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, холе-
стерол и гликолипиды. Все они являются амфипатическими, то
есть обладающими двумя противоположными свойствами. Каждая
молекула мембранного липида имеет заряженную гидрофильную
«головку» и два незаряженных гидрофобных «хвоста». Каждый
«хвост» представляет собой длинную углеводородную цепь жирной
кислоты. Неполярные, гидрофобные участки фосфолипидных мо-
лекул обращены внутрь липидного бислоя, формируя сплошную
пленку – своеобразный барьер для растворенных в воде ионов и
полярных молекул. Полярные гидрофильные группы фосфолипид-
ных молекул (головки) обращены наружу к водной среде. Структу-
ру такого типа называют жидкокристаллической (рис. 1). Жидкий
кристалл – это как бы промежуточное состояние вещества между
твердым кристаллом и аморфной жидкостью: в расположении об-
разующих его молекул есть порядок, обусловленный правильной
ориентацией молекул друг относительно друга. Для образования
жидких кристаллов необходимо, чтобы молекулы были длинными
и узкими. Такими молекулами в плазматической мембране являют-
ся жирные кислоты. У разных клеток состав мембранных липидов
может существенно различаться. Различный липидный состав ха-
рактерен и для разных мембран одной и той же клетки. Они могут
включать такие липиды, как фосфатидилхолин, триглицериды, хо-
лестерол и др., от которых в основном зависят физико-химические
свойства мембран. Плазматическая мембрана постоянно обновляет-
ся, что происходит за счет процессов синтеза и разрушения отслу-
живших окисленных гликолипидов. Липиды мембран синтезиру-
ются на гладкой эндоплазматической сети и переносятся транс-
портными пузырьками в плазматическую мембрану. При некото-
рых наследственных заболевания человека ферменты, необходимые
для разрушения этих гликолипидов, оказываются дефектными, и
клетка не может расщеплять гликолипиды. Это приводит к их на-
коплению в клетке, и, в конце концов, к гибели клетки. Заболева-
ния, вызванные неспособностью клетки к расщеплению сложных
гликолипидов, называются мукополисахаридозами. Существенное
значение для структуры клеточных мембран имеют полиненасы-
~ 23 ~
щенные (с двойными связями между углеродными атомами) жир-
ные кислоты. В промежутках между изгибами полиненасыщенных
жирных кислот располагается спирт холестерол (холестерин), пре-
дотвращающий кристаллизацию мембраны или переход в гель,
придавая им текучесть. Полиненасыщенные жирные кислоты не
синтезируются в организме человека и высших животных, поэтому
их поступление с пищей необходимо для правильной деятельности
клеточных мембран (источниками этих кислот являются расти-
тельные масла, не подвегнувшиеся термической обработке, рыба
холодных морей). Отсутствие полиненасыщенных жирных кислот
приводит к тяжелым общим расстройствам, провалам памяти, вы-
падению волос, шелушению кожи.
Кроме липидов, в состав плазмолеммы входят и белки. Спе-
цифические функции биологических мембран осуществляются
главным образом этими белками. Типы белков и их количества в
мембране отражают ее функцию. Так в плазматической мембране
белки составляют приблизительно 50% от ее массы.
По своей функциональной роли мембранные белки разделя-
ются на:
ферментативные
транспортные
рецепторные
структурные
В зависимости от степени погружения в мембрану белки подраз-
деляются следующим образом:
Интегральные
– их большинство, они пронизывают мембрану
насквозь (трансмембранные белки), удерживаясь в билипид-
ном слое за счет нековалентных связей. Их гидрофильные
аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами
фосфолипидов, а гидрофобные – с цепями жирных кислот.
Для интегральных белков некоторых клеток характерна лате-
ральная подвижность; они могут перераспределяться в мем-
бранах в результате взаимодействия с периферическими бел-
ками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране со-
седней клетки и компонентами внеклеточного матрикса.
Полуинтегральные
– эти протеины частично погружены в
толщу липидного слоя.
~ 24 ~
Поверхностные
(периферические) – белки, молекулы которых
не встроены в мембрану, а за счет слабых взаимодействий
удерживаются на ее поверхности. Периферические мембран-
ные белки (фибриллярные, глобулярные) находятся как на на-
ружной, так и внутренней поверхности мембраны и некова-
лентно – за счет водородных, гидрофобных, электростатиче-
ских взаимодействий – связаны с интегральными мембранны-
ми белками. К периферическим белкам внутренней поверхно-
сти мембраны относятся белки цитоскелета (например, анки-
рин от лат. аnkir – якорь), которые обеспечивают механиче-
скую связь мембран с цитоскелетом (микрофиламентами и
микротрубочками). Примером периферического белка наруж-
ной поверхности мембраны является фибронектин. Этот гли-
копротеин локализован на наружной поверхности мембраны
почти всех клеток. Фибронектин обеспечивает прикрепление
клеток к другим клеткам, а также способствует соединению
клетки с внеклеточным матриксом. Отмечено резкое сниже-
ние содержания фибронектина в мембранах опухолевых кле-
ток; это придает им большую подвижность и способствует
метастазированию.
Белки и некоторые липидные молекулы, расположенные на на-
ружной стороне плазматической мембраны, несут ковалентно свя-
занные углеводные компоненты – олигосахариды. Эти гликопро-
теины и гликолипиды вместе с дополнительными несвязанными с
мембраной гликопротеинами и полисахаридами образуют
глико-
каликс.
Гликокаликс, покрывающий микроворсинки каемчатых
клеток эпителия кишечника, содержит ферменты, завершающие
расщепление белков, углеводов (пристеночное пищеварение). Од-
нако основные функции гликокаликса – межклеточное узнавание и
межклеточные взаимодействия.
Углеводные остатки гликопротеинов и гликолипидов наружной-
мембраны клетки обладают специфическими антигенными свойст-
вами. Все клетки одного организма несут сходные поверхностные
антигены, которые отличаются от поверхностных антигенов клеток
любого другого организма. Это свойство используется иммунной
системой для разделения всех клеток «на свои» и «чужие».
~ 25 ~
Свойства клеточной мембраны
1.
Текучесть.
В процессе жизнедеятельности мембраны клетки
подвергаются значительным изменениям. Этот процесс возможен
благодаря подвижности и динамичности молекул, составляющих
мембрану. Переход белков с внешней стороны мембраны на ее
внутреннюю сторону («флип–флоп») невозможен, а переход липи-
дов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов и их пере-
носа из одного слоя мембраны в другой необходимы специальные
белки транслокаторы.
2.
Асимметрия
. Все мембраны клетки имеют асимметричную
организацию, для поддержания которой существуют специальные
механизмы. Так фосфолипид фосфатидилсерин, несущий отрица-
тельный заряд, концентрируется в основном на внутреннем слое
мембраны, а гликолипиды (ганглиозиды, цереброзиды) – исключи-
тельно в наружном слое мембраны.
3.
Полярность
. Внутренняя поверхность мембраны (обра-
щенная к цитоплазме) в нормальных условиях жизнедеятельности
всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде.
Разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями
(потенциал покоя) составляет для разных типов клеток от 4 до 100
милливольт (мВ). Существует множество факторов, при воздейст-
вии которых на клетку происходит снижение мембранного потен-
циала ниже уровня потенциала покоя (наркотики, алкоголь) Орга-
низм должен избегать раздражителей, постоянно деполяризующих
мембраны его клеток, поскольку это грозит гибелью.
4.
Избирательная проницаемость
.
Это свойство обеспечива-
ет обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс про-
хождения веществ через клеточную мембрану называют трансмем-
бранным транспортом (переносом) веществ; он лежит в основе
процессов поддержания клеточного гомеостаза, оптимального со-
держания в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов.
Основные функции клеточной мембраны (плазмолеммы)
1)
Разграничительная
- отделение цитоплазмы клеток от меж-
клеточной (внешней) среды (защищает клетки от механического и
химического воздействий).
2)
Рецепторная
- восприятие внеклеточных сигналов и их пере-
дача внутрь клетки, а также инициация сигналов. Все клетки обла-