ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.10.2019
Просмотров: 3714
Скачиваний: 23
~ 26 ~
дают специальными трансмембранными белками, способными спе-
цифически связываться с информационными молекулами (лиган-
дами) и передавать их внутрь клетки. Эти мембранные белки назы-
вают клеточными рецепторами. Каждая клетка имеет сотни, если
не тысячи специфических поверхностных рецепторов (человек раз-
личает около 10 000 различных пахучих молекул, к которым имеет-
ся такое же количество рецепторов запаха; имеются рецепторы
факторов роста, с помощью которых клетка получает сигнал о не-
обходимости начала подготовки к делению).
3)
Ферментативный катализ
. В мембранах локализованы наи-
более важные ферменты, завершающие расщепление белков, угле-
водов (пристеночное пищеварение).
4)
Межклеточные взаимодействия
при образовании тканей -
они лежат в основе интегративных свойств организма, тонкой сети
регуляторных и авторегуляторных процессов. Межклеточные
взаимодействия являются одним из механизмов реализации гене-
тической информации в процессе индивидуального развития. По
существу основу деятельности иммунной, гуморальной и различ-
ных «этажей» нервной системы, составляют, различные виды меж-
клеточных взаимодействий. Целостность организма есть результат
определенных информационно-материальных взаимодействий ме-
жду его составными частями (элементами). Поэтому изучать целое
– значит познавать не только его составные части, но и информа-
ционные и морфофизиологические взаимодействия между ними.
Межклеточные контакты играют ключевую роль в формообразова-
нии ткани или органа.
По своим функциональным свойствам
межклеточные контакты подразделяются на:
1)
Контакты простого типа:
а) простые межклеточные соединения - осуществляется путем
сближения плазмолемм клеток до расстояния 15-20 нм и взаимо-
действия белков плазматических мембран – кадгеринов; благодаря
кадгерину, клетки в процессе гистогенеза и органогенеза узнают
друг друга и объединяются в единую структуру, например, эпите-
лиальный пласт. (раковые клетки не узнают друг друга);
б) интердигитации (пальцевые соединения) - образуются за
счет взаимной инвагинации (впячивания) плазмолемм обеих клеток
(между кардиомиоцитами).
2) Контакты сцепляющего типа:
~ 27 ~
а) десмосомы представляют небольшое округлое образование,
построенное с участием плазмолемм соседних клеток. Десмосомы
построены из белка десмоплакина, который образует слой на внут-
ренней стороне каждой мембраны. К слою десмоплакина присое-
диняются пучки промежуточных филаментов (тонофиламенты).
Промежуточные филаменты в разных тканях представлены разны-
ми белками, например, в эпителии – кератином, в мышечной – дес-
мином. С наружной стороны мембраны пространство между десмо-
сомами заполнено утолщенным слоем гликокаликса. Гликокаликс
десмосом пронизан склеивающим (адгезивным) белком – десмог-
леином.
б) адгезивный поясок находится в однослойных эпителиях в
виде двойных лент. По структуре адгезивный поясок похож на дес-
мосому, но образован другими белками.
3)
Контакты запирающего типа
(плотное соединение) - обра-
зуется с помощью интегральных адгезивных белков. В таких кон-
тактах плазмолеммы плотно прилегают друг к другу. Плотные со-
единения также имеют лентовидную форму, однако ленты имеют
вид ячеистой сети. Плотные контакты надежно разграничивают
компартменты, находящиеся с базальной и апикальной сторон од-
нослойного эпителия. Такие виды соединений имеются в эндотелии
сосудов.
4)
Контакты коммуникационного типа:
а) щелевидные соединения (нексусы) - плазмолеммы соседних
клеток сближены на расстояние 2-3 нм и пронизаны большим ко-
личеством полых трубочек, выполняющих роль каналов. Каждая
трубочка построена из двух поперечных половин – коннексонов,
образованных шестью белковыми субъединицами цилиндрической
формы – коннексинами. Через щелевидные соединения диффунди-
руют сахара, аминокислоты, АТФ, и др. вещества. Щелевые кон-
такты находятся в клетках сердечной мышцы. С помощью щеле-
видных контактов осуществляется питание клеток, удаленных от
кровеносных сосудов. Щелевые контакты очень важны для клеточ-
ной регуляции (отсутствие таких контактов наблюдается между
нормальными и возникшими из них опухолевыми клетками). Изо-
ляция мутантной клетки не позволяет здоровым клеткам помешать
ей размножаться и не дает возможности ее уничтожить. Разрыву
~ 28 ~
щелевидных контактов между клетками способствуют продукты
распада канцерогена бензапирена.
б) синапсы – контакты между нейронами и каким-либо другим
элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (моторная
бляшка и др.).
5.
Заякоривание цитоскелета
, обеспечивающее поддержание
формы клеток, создание внутренней архитектуры клетки и клеточ-
ной подвижности.
6.
Транспортная функция -
перенос питательных веществ и
продуктов жизнедеятельности через мембрану, что существенно
для поддержания постоянной концентрации метаболитов, неорга-
нических ионов и других физиологических параметров.
В зависимости от того, требуют ли перенос вещества через
мембрану затраты дополнительной энергии, этот процесс может
быть разделен следующим образом:
I. Пассивный транспорт
(протекающий спонтанно в результате
наличия разности концентраций). Пассивный транспорт протекает
главным образом в результате диффузии веществ через поры или
липидные домены мембран.
Регулируемые поры
, обычно именуе-
мые ионными каналами, являются важными элементами в системе
пассивного транспорта. Ионные каналы имеют структурное обра-
зование, непосредственно отвечающее за их пропускную способ-
ность - состоят из нескольких связанных белковых субъединиц,
формирующих в мембране небольшую пору. Эту структуру назы-
вают воротами. «Ворота» открываются под воздействием разных
сигналов. Молекулярный воротный механизм заключается в изме-
нениях общей конформации белка ионного канала под влиянием
сигнала. Регуляция конформационного состояния канала осущест-
вляется различными способами:
Рецептор-зависимые ионные каналы снабжены рецепторами,
которые распознают сигнальную молекулу (химический сиг-
нал). Такие каналы открываются или закрываются при уча-
стии нейромедиаторов, биогенных аминов (адреналин, дофа-
мин и др.), АТФ, циклических нуклеотидов.
Потенциалзависимые ионные каналы пропускают катионы
при изменении мембранного потенциала.
Механочувствительные каналы открываются при деформации
мембраны. Например, в коже имеются чувствительные нерв-
~ 29 ~
ные окончания – тельца Фатер-Пачинни, в которых ионные
каналы реагируют на механическое воздействие.
Мембранные каналы чувствительные к температуре.
Активность
ионных каналов может изменяться под влиянием
токсинов и лекарственных веществ. Некоторые заболевания возни-
кают в результате выработки специфических антител против бел-
ков ионных каналов.
Через пору по электрохимическому градиенту проходят ионы
Na
+
,K
+
,Ca
2+
,Cl
-
.
Калиевые каналы
– интегральные мембранные бел-
ки, обнаружены в плазматической мембране всех клеток, они уча-
ствуют в поддержании мембранного потенциала, регуляции объема
клетки и др.
Натриевые каналы
присутствуют практически в лю-
бой клетке. В возбудимых структурах (скелетные мышечные во-
локна, нейроны, кардиомиоциты) натриевые каналы генерируют
потенциал действия и открываются только при возбуждении. На
функцию Na
+-
каналов влияют ионы Са
++
: чем выше их внеклеточ-
ная концентрация, тем трудней открываются Na
+
каналы. Функцию
натриевых каналов могут блокировать многие агенты: местные
обезболивающие вещества, противосудорожные препараты, токси-
ны, и др.
Выделяют несколько разновидностей пассивного вида транс-
порта:
Диффузия
(пассивная и облегченная).
-
Пассивная диффузия
– перемещение веществ из области высо-
кой их концентрации в область с низкой концентрацией по диф-
фузному градиенту. Это пассивный процесс, не требующий затрат
энергии и протекающий спонтанно (диффузия кислорода и углеки-
слого газа).
- Облегченная диффузия
- осуществляется системой носителей,
состоящей из белков без затраты энергии. Эти белки специфиче-
ские связывают переносимые вещества и передают на другую сто-
рону мембраны. Облегченная диффузия протекает только до мо-
мента установления равновесия концентраций по обе стороны
мембраны. Для облегченной диффузии воды существуют водные
каналы или
аквапорины
(семейство мембранных пор). Молекулы
воды способны пересекать липидный бислой плазматических мем-
бран, чему способствуют малые размеры молекулы воды и отсутст-
вие у неё заряда. Вместе с тем в некоторых тканях (клетки почеч-
~ 30 ~
ных канальцев, секреторные эпителиальные клетки желез, напри-
мер, слюнных, слезных и др.), где транспорт воды особенно интен-
сивен, простой диффузии воды недостаточно для нормального
функционирования. В мембранах таких клеток присутствует осо-
бый белок –
аквапорин,
который обеспечивает свободное движение
воды через мембрану. Мембранные каналы для молекулы воды
впервые выделил в 1988г. американец Питер Эгр из университета
Джона Хопкинса (Балтимор). За исследование белков, служащих
каналами для воды и ионов калия, Питер Эгр и Родерик Мак-
Киннон удостоены в 2003г. Нобелевской премии.
Осмос – это диффузия воды через полупроницаемые
мембраны из области с более высокой ее концентрацией в область с
низкой концентрацией (осмос можно рассматривать как одну из
форм диффузии, при которой перемещаются только молекулы во-
ды). Полупроницаемыми являются мембраны, которые пропускают
только молекулы растворителя (воды), задерживая все молекулы
или ионы растворенного вещества. По законам осмоса вода прони-
кает в клетку, т.к. ее концентрация внутри клетки ниже, и оказыва-
ет давление через цитоплазму на клеточную стенку. Такое давление
называется осмотическим. Осмос и осмотическое давление играют
большую роль в поддержании концентрации веществ, растворен-
ных в жидкостях организма, на определенном, физиологически не-
обходимом уровне, и, следовательно, в распределении воды между
тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением более
высоким, чем осмотическое давление клеток (гипертонические
растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие перехода во-
ды из клетки в раствор. Растворы, у которых осмотическое давле-
ние ниже, чем в клетке (гипотонические растворы), вызывают на-
бухание клеток, в результате перехода воды из раствора в клетку.
Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому
давлению содержимого клеток (изотонические или физиологиче-
ские растворы), не вызывают изменения клеток.
II.
Активный транспорт
– это сопряженный с потреблением
энергии (за счет энергии АТФ или белков переносчиков) перенос
молекул или ионов (натриевый насос, Na
+
/K
+
насос) через мембрану
против градиента концентрации. Натрий-калиевый насос – инте-
гральный мембранный белок, регулирующий потоки воды, под-
держивая постоянный объем клетки. Он обеспечивает Na
+
- связан-