ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 31.10.2019
Просмотров: 3772
Скачиваний: 23
~ 31 ~
ный транспорт множества органических и неорганических молекул,
участвует в генерации потенциала действия нервных и мышечных
элементов. Благодаря работе натрий-калиевого насоса в клетках
поддерживается высокая концентрация ионов калия (140мМ) и
низкая – ионов натрия (12мМ), между тем как в крови и межкле-
точной жидкости соотношение этих концентраций – обратное. Ра-
бота Na
+
/K
+
насоса создает разность потенциалов в 50-70мB (плюс
– снаружи плазматической мембраны, минус – внутри). Существу-
ют многочисленные белки-переносчики и ионные каналы. Хоро-
шим примером может служить белок-переносчик, обеспечивающий
двунаправленное (из клетки и в клетку) движение анионов (Cl
-
и
HCO
-
3
) через эритроцитарную мембрану. Перенос глюкозы в клетку
также осуществляют интегральные гликопротеины. Транспорт
аминокислот
также
осуществляется
с
помощью
белков-
переносчиков. Обратное всасывание фосфатов происходит в про-
ксимальных канальцах нефрона при помощи двух кодируемых ге-
нами NPТ2 переносчиков. Дефекты этих генов являются причиной
некоторых болезней, в том числе рахита, который невозможно вы-
лечить витамином Д.
Активный транспорт позволяет клетке концентрировать пита-
тельные вещества, находящиеся во внешней среде в весьма низких
концентрациях.
В ряде случаев макромолекулы и их агрегаты, а часто и круп-
ные частицы попадают в клетку, либо покидают ее путем эндо- или
экзоцитоза.
Эндоцитоз
и
экзоцитоз
– это два активных процесса,
посредством которых различные материалы транспортируются че-
рез мембрану либо в клетки (
эндоцитоз
), либо из клеток (
экзоци-
тоз
).
Эндоцитоз
– это везикулярный перенос жидкостей, макромо-
лекул или небольших частиц и микроорганизмов (вирусов, бакте-
рий) в клетку. Существует несколько механизмов эндоцитоза:
1.
Пиноцитоз
– («клеточное питье»).
2.
Рецепторно-опосредованный
эндоцитоз
или
клатрин-
зависимый эндоцитоз.
3.
Фагоцитоз
– («клеточная еда»).
Пиноцитоз
– это постоянный процесс поглощения жидкости и
растворенных веществ с образованием небольших пузырьков (пи-
ноцитозные пузырьки). Эти пузырьки переносят небольшие моле-
~ 32 ~
кулы, воду и растворимые белки, то есть вещества, относящиеся к
жидкой фазе внеклеточной среды. Благодаря такому процессу,
клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и ионы, не-
способные проникнуть через мембрану. В цитоплазме клетки мно-
гие пиноцитозные пузырьки сливаются друг с другом и формируют
ранние эндосомы, которые смещаются в глубь клетки и сливаются
с лизосомами; в их полости начинается разрушение веществ. В за-
висимости от размеров пиноцитозных пузырьков выделяют
макро-
и
микропиноцитоз
. Несмотря на маленькие размеры пиноцитозных
пузырьков, их многочисленность позволяет им доставлять в клетку
большое количество веществ (особенно интенсивно пиноцитоз
протекает в эндотелиальных клетках кровеносных капилляров).
Рецепторно-опосредуемый эндоцитоз
характеризуется по-
глощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул.
Для этой цели клетка экспрессирует на свою поверхность специфи-
ческие поверхностные рецепторы, что обеспечивает избирательное
связывание молекул во внеклеточном растворе. Рецепторы, способ-
ные связывать лиганд (специфическую сигнальную молекулу), на-
капливаются в специфических участках поверхности клетки, назы-
ваемых окаймленными ямками. Поверхность этих небольших уг-
лублений покрыта с цитозольной стороны плазматической мембра-
ны белком клатрином. При связывании лиганда с рецептором под
плазматической мембраной формируется пузырек – ранняя эндосо-
ма, содержащий комплекс лиганд-рецептор, покрытый снаружи
клатрином. Белок клатрин предотвращает слияние эндосом с лизо-
сомами и переваривание лиганда ферментом. В пузырьках такого
типа лиганд доставляется в различные отделы в пределах одной
клетки или переносится в другой слой клеток. Такой тип переноса
называют
трансцитозом
. Известны четыре типа
трансцитоза
.
Первый тип – рецептор возвращается в плазматическую мембрану,
а лиганд разрушается (инсулин, липопротеиды низкой плотности,
некоторые вирусы и др.). Второй тип – рецептор возвращается и
лиганд возвращается (белок, переносящий железо и др.). Третий
тип трансцитоза характеризуется разрушением лиганда и рецептора
(эпидермальный фактор роста и др.). Четвертый тип – его механизм
связан с транспортом и лиганда, и рецептора (материнские антите-
ла переносятся в клетки молочной железы, а затем у новорожден-
~ 33 ~
ного из молока они проходят через эпителий кишечника и попада-
ют в лимфатические протоки и кровь).
Нарушения различных типов рецепторно-опосредованного эн-
доцитоза сопровождаются серьезными заболеваниями человека
(семейная гиперхолестеринемия, приводящая к образованию атеро-
склеротических бляшек в сосудах, является примером неполноцен-
ного трансцитоза первого типа).
Фагоцитоз
– поглощение крупных твердых частиц (микроор-
ганизмов, остатков разрушающихся клеток и др.). К фагоцитозу
способны все клетки, но наиболее активно фагоцитоз осуществля-
ют профессиональные фагоциты (моноциты, макрофаги, нейтро-
филы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пу-
зырьки – фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и форми-
руют фаголизосомы, в которых происходит переваривание погло-
щенного материала. Фагоцитоз является важнейшим механизмом
защиты организма-хозяина от микроорганизмов.
Экзоцитоз
– перенос частиц и крупных соединений из клетки.
Наиболее распространенный способ экзоцитоза –
секреция
. Спе-
циализированные клетки хранят секретируемые молекулы (пище-
варительные ферменты, гормоны, нейромедиаторы) в пузырьках,
расположенных вблизи плазматической мембраны), а при получе-
нии внешнего сигнала происходит слияние пузырьков с плазмати-
ческой мембраной и освобождение их содержимого. Такой процесс
называют стимулированной секрецией. Удаление из клетки твер-
дых частиц называют
экскрецией
. При такой форме экзоцитоза уда-
ляемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, ко-
торый затем сливается с плазмолеммой. В клетках иммунной сис-
темы осуществляется
рекреция
– перенос твердых веществ через
клетку. При этом процессе с одной стороны клетки происходит фа-
гоцитоз, а с другой – экскреция. Так специализированные макрофа-
ги (дендритные клетки, клетки Лангерганса и др.), локализованные
в слизистых оболочках и коже захватывают бактериальные клетки,
разрушают их до мелких обломков и представляют (презентируют)
эти антигены иммуннокомпетентным лимфоцитам.
~ 34 ~
ЦИТОПЛАЗМА
СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЦИТОПЛАЗМЫ
КЛЕТКИ
I.
ГИАЛОПЛАЗМА
II.
ОРГАНЕЛЛЫ
III.
ВКЛЮЧЕНИЯ
I. ГИАЛОПЛАЗМА
Гиалоплазма
– это матрикс цитоплазмы, представляющий со-
бой ее истинную внутреннюю среду. Он имеет вид гомогенного
или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью.
Является сложной коллоидной системой, включающей в себя раз-
личные биополимеры: глобулярные белки (20-25% от общего со-
держания белков в эукариотической клетке), нуклеиновые кислоты,
полисахариды, промежуточные продукты их обмена, воду, неорга-
нические вещества и др. Эта система способна переходить из золе-
образного (жидкого состояния) в гелеобразное и обратно.
II. ОРГАНЕЛЛЫ
Органеллы –
это постоянные структурные компоненты цито-
плазмы клеток, имеющие строго определенное строение и выпол-
няющие жизненно важные специфические функции.
Классификации органелл
I.
По строению:
А. Мембранные Б. Немембранные
- Гранулярная ЭПС
- Рибосомы
- Гладкая ЭПС - Центриоли
- Комплекс Гольджи - Микротрубочки и
- Митохондрии микрофиламенты
- Лизосомы - Протеасомы
- Пероксисомы
~ 35 ~
II. По распространенности в клетках:
А. Общие органеллы (
присутствуют во
всех эукариотических
клетках)
:
(все мембранные и немембранные органеллы);
Б. Специальные органеллы
(присутствуют только в отдель-
ных, высокоспециализированных клетках)
:
- миофибриллы (мышечные клетки)
- нейрофибриллы (нервные клетки)
- микроворсинки (эпителиоциты кишечника)
- реснички (эпителиоциты дыхательных путей)
- жгутики (сперматозоиды)
А. МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
Мембранными
называются органеллы, в структуре которых
имеются элементарные клеточные мембраны.
Гранулярная эндоплазматическая сеть
представлена
системой многочисленных мембран, образующих уплощенные
мешки, цистерны и трубочки на поверхности которых содержатся
рибосомы. Комплекс мембран гранулярной эндоплазматической
сети связан с наружной мембраной ядерной оболочки и перинукле-
арным пространством. В полостях эндоплазматической сети содер-
жится много различных молекул-компонентов, среди которых
имеют большое значение белки шапероны. Шапероны – семейство
специализированных внутриклеточных белков, обеспечивающих
быстрое и правильное сворачивание (фолдинг) вновь синтезиро-
ванных молекул белка. Связывание с шаперонами препятствует аг-
регации с другими белками и тем самым создает условия для фор-
мирования вторичной и третичной структуры растущего пептида.
Шапероны принадлежат к так называемым белкам теплового шока
(hsp 60, hsp 70, hsp 90). Синтез данных белков активируется при
стрессах, в частности, при тепловом шоке (отсюда и название – бе-
лок теплового шока). Шапероны предотвращают денатурацию
белков при высокой температуре и др. экстремальных факторах.
Связываясь с аномальными белками, шапероны восстанавливают
их нормальную конформацию и тем самым повышают выживае-
мость организма при резком ухудшении физико-химических пара-
метров среды.