Файл: Дэндралогіятэксты лекцый па вучэбнай дысцыпліне для спецыяльнасці.pdf

падрыхтоўкі спецыялістаў-дэндролагаў, ландшафтных архітэктараў, студэнтаў навучальных устаноў.
Прыродная флора Беларусі бедная хвойнымі раслінамі. Натуральна тут растуць толькі сасна звычайная, яліна звычайная, ядловец звычайны і як батанічная рэдкасць, толькі ў Белавежскай пушчы, – піхта белая. З 59 відаў кустоў беларускай флоры для зялёнага будаўніцтва цікавасць уяўляюць каля 15 відаў. У прыроднай флоры Беларусі няма драўняных ліян, вельмі патрэбных для вертыкальнага азелянення.
Шматгадовыя вывучэнні драўняных інтрадуцэнтаў ЦБС НАН Беларусі ў пасадках рэспублікі дазволілі адабраць і рэкамендаваць для зялёнага будаўніцтва да 40 відаў хвойных парод, больш за 60 відаў лісцевых парод, больш за 100 відаў хмызнякоў і 15 відаў віткавых раслін. У мэтах пашырэння пароднага складу лясоў вялікаю цікавасць уяўляюць экзоты, якія адметныя хуткім ростам і даюць тэхнічна каштоўную драўніну. За 100-гадавы перыяд у штучных пасадках на тэрыторыі Беларусі выпрабавана каля 25 відаў дрэвавых экзотаў.
Найбольш перспектыўнымі па прадукцыйнасці і росце ў мясцовых умовах адзначаны лістоўніца еўрапейская, японская і сібірская, ілжэтсуга Мензіса, дуб паўночны, некаторыя таполі. Гэтыя пароды хутка растуць і ўтвараюць насаджэнні больш прадукцыйныя, чым мясцовыя пароды. У зялёных зонах вакол гарадоў, ахоўных палосах уздоўж дарог, водаахоўных лясах, дзе эксплуатацыйныя якасці насаджэнняў маюць другаснае значэнне, перспектыўнымі для вырошчвання з’яўляюцца 50 відаў дрэў і кустоў, якія валодаюць высокімі водаахоўнымі і глебапаляпшальнымі ўласцівасцямі, а таксама каштоўнымі дэкаратыўнымі якасцямі.
Інтрадукцыя з’яўляецца навукай аб шляхах і заканамернасцях перасялення раслін, якая склалася ў шчыльным кантакце з батанікай, батанічнай геаграфіяй, экалогіяй, лесаводствам, садаводствам і шэрагам іншых навуковых дысцыплін. На падставе іх тэарэтычных палажэнняў распрацоўваюць метады і заканамернасці перасялення і ўвядзення ў культуру новых каштоўных відаў.
Лекцыя
9
Агульная характарыстыкаголанасенных
1.
Адрозненне голанасенных ад папарацей і іншых безнасенных раслін
2.Характарыстыка класаў: насенныя папараці, сагаўнікавыя, бенетытавыя, гнетавыя, гінкгавыя
Расліны, якія адносяцца да аддзела Голанасенныя (Pinophyta), таксама як і да наступнага аддзела Кветкавыя, або Пакрытанасенныя, адрозніваюцца ад усіх астатніх прадстаўнікоў расліннага свету тым, што ўтвараюць насенне. Што ж такое насенне і якое яго біялагічнае значэнне? Як вядома, усе насенныя расліны, як голанасенныя, так і пакрытанасенныя, з’яўляюцца разнаспоравымі. Гэта значыць, што споры ў іх двух розных тыпаў – мікраспоры (мужчынскія) і мегаспоры (жаночыя). Першыя даюць пачатак мужчынскаму гаметафіту, а другія – жаночаму. У гэтых адносінах насенныя расліны не адрозніваюцца ад такіх разнаспоравых безнасенных раслін, як сілагенэла, палушнік, марсілея або сільвія.
Тым не менш паміж імі ёсць вельмі значная розніца. У той час як працэс апладнення ва
ўсіх безнасенных вышэйшых раслін адбываецца ў вадзе, у насенных раслін палавое размнажэнне становіцца незалежным ад вады. Дзякуючы гэтаму насенныя расліны могуць размнажацца палавым шляхам нават ў пустыні, у час, калі дога няма дажджу.
Развіццё мегаспоры, таксама як і развіццё жаночага гаметафіта, адбываецца ўнутры семязавязі (семязавязь – гэта мегаспарангій з інгументам, які яго акружае (ахоўны слой.
Унутры семязавязі адбываецца і працэс апладнення, і разіццё зародка. Гэта забяспечвае незалежнасць апладнення ад вады, яго аўтаномнасць.

У працэсе развіцця зародка семязавязь пераўтвараецца ў насенне – асноўную адзінку рассялення раслін. У пераважнай большасці насенных раслін гэтае пераўтварэнне семязавязі ў спелае, гатовае да прарастання насенне адбываецца на самой мацярынскай расліне. Але ў сагаўнікавых і ў рода гінкга семязавязі могуць ападаць яшчэ да ўтварэння зародка і нават да апладнення, і тады апладненне і развіццё зародка часта адбываецца на глебе. Для прымітыўнага насення, у тым ліку і для насення сагаўнікавых і гінкга, характэрна таксама адсутнасць перыяду спакою. Для большасці насенных раслін характэрна наяўнасць больш-менш доўгага перыяду спакою.
Унутранае апладненне, развіццё зародка ўнутры семязавязі і з’яўленне новай, надзвычайна эфектыўнай адзінкі рассялення – насення – з’ўляюцца галоўнымі біялагічнымі перавагамі насенных раслін, якія далі ім магчымасць лепш прыстасавацца да наземных умоў і дасягнуць больш высокага ўзроўню развіцця, чым у папарацей і іншых безнасенных вышэйшых раслін.
Калі пры размнажэнні спорамі кожны раз утвараецца вялізарная іх колькасць, звычайна мільёны, то пры размнажэнні насеннем колькасць апошніх у шмат разоў меншая. Гэта цалкам зразумела, таму што насенне – непамерна больш надзейная адзінка рассялення, чым спора.
Усяго вядома 6 класаў голанасенных, з якіх да цяперашняга часу захавалася 4: сагаўнікавыя, гінкгавыя, гнетавыя і хвоевыя. Павыміралі насенныя папараці і бенетытавыя. Усе гэта драўняныя расліны, роля класаў якіх ва ўтварэнні драўнянай расліннасці далёка неаднолькавая. Так насенныя папараці і бенетытавыя расліны, якія ўжо дано вымерлі, значную ролю адыгрывалі да ранняга мелавога перыяду; гінкгавыя і сагаўнікавыя – класы рэліктавыя, і па сутнасці, выміраюць; гнетавыя таксама маюць параўнальна абмежаванае распаўсюджванне, авось хвоевыя захапілі вялікую прастору, далі шмат рода і відаў, у тым ліку важнейшых утваральнікаў лясоў зямнога шара.
Таксанамічна голанасенныя налічваюць усяго каля 800 відаў, з якіх на долю хвоевых прыходзіцца звыш 560.
Голанасенныя – пераважна дрэвы, у асобных выпадках якія перавышаюць 100 м у вышыню (секвоя вечназялёная), радзей хмызнякі (віды эфедры, ядлоўцу), сланцы (сасна кедравая сланікавая), рэдка эпіфіты (некаторыя віды сагаўніку) або нават дрэвападобныя ліяны (рад прадстаўнікоў гнетавых). Лісце ў іх пераважна іголкападобнае (віды сасны, яліны, піхты і інш.), але можа быць вельмі дробнае лускападобнае (віды кіпарыса, кіпарысавіка) або вельмі буйное – 6–8 метра у даўжыню, яку вельвічыі дзіўнай.
Звычайна лісце суцэльнае, аднак бывае і лопасцевым або перыстараздзельным, яку сагаўнікаў.
Голанасенныя – расліны адна-, двух- або шматдомныя. Іх мікрастробілы
(мужчынскія генерацыйныя парасткі) могуць быць вельмі дробнымі, яку лістоўніцы, або дасягаць 25–30 смяк у араўкарыі. Яшчэ больш вар’іруюць па памерах макрастробілы
(жаночыя генерацыйныя парасткі): ад 0,5 см у сасны звычайнай даму сагаўніку.
Семязавязі голанасенных могуць утварацца на насенных лускавінках макрастробілаў або на канцах галін. Насенне не змешчана ў плода знаходзіца ў шышках або шышкаягадах. Насенне заўсёды змяшчае ў сабе пажыўную тканку – эндасперм, які
ўтвараецца да апладнення
(простае апладненне).
Пры прарастанні насення падсемядольнае калена зародка выцягваецца і выносіць на паверхню глебы ад 2 да 18 (у прадстаўнікоў розных рода) семядоля, якія выконваюць функцыю фотасінтэзу лісця да
іх развіцця з зародкавай пупышкі.
4.2. КласНасенныяпапараці (Lyginopteridopsida)
Гэта старажытнейшы клас голанасенных, геалагічная гісторыя якога пачынаецца ў канцы дэвону і працягваецца да ранняга мелавога перыяду. Часам цвіцення з’яўляецца

каменнавугольны і пермскі перыяды. Лісце найбольш прымітыўных прадстаўнікоў былі яшчэ больш-менш папарацепадобнага тыпу, двойчы- або тройчыперыстыя са схільнасцю да дыхатамічнага галінавання, але ў працэсе эвалюцыі яно спрошчваецца і становіцца суцэльным (парадак Glossopteridales). Вусцейкі прастагубыя (гаплахейльныя) (мал. 2, 3).
Існуюць два асноўныя тыпы вусцейкаў у голанасенных: гаплахейльныя
(прастагубыя) і сіндзетахейльныя (складанагубыя). Першы тып з’яўляецца больш прымітыўным і больш старажытным. н характарызуецца тым, што з зародкавай
(ініцыяльнай) клеткі вусцейка ўтвараюцца толькі замыкальныя клеткі (пераважная большасць голанасенных). Пабочныя клеткі ўтвараюцца ў выніку дзялення клетак пратадэрмы, якія знаходзяцца па суседстве з мацярынскай клеткай вусцейка.
Сіндзетахейльны тып з’яўляецца больш дасканалым і ў эвалюцыйных адносінах больш малады. н характарызуецца тым, што з адной зачаткавай клеткі ўтвараюцца як замыкальныя клеткі, так і пабочныя (клас Бенетытавыя, род вельвічыя, клас Гнетавыя).
Праводная сістэма ўяўляе сабой простую або рассечаную пратастэлу або сіфанастэлу. Семязавязь з пылковай камерай часта бывае акружана асобным плюскападобным покрывам (купулай), якая ўяўляе сабой відазмененыя долькі ліста.
Стробілы адсутнічаюць.
Палеабатанікі даволі часта сустракаюць выкапнёвае лісце, якое па будове не адрозніваецца ад перыстага лісця сучасных папарацяў, але нясе насенне на сваіх верхавінках або па баках жылак. Такое дзіўнае спалучэнне прыкмет насенных раслін і папарацей, упершыню ўстаноўленае ў 1904 годзе англійскімі палеабатанікамі Ф. Оліверам і Д. Скотам, і дало падставу назваць гэту групу раслін насеннымі папарацямі
(Pteridospermae). Насенныя папараці былі падобныя на сучасныя не толькі па будове перыстага лісця, але і па знешнім абліччы раслін: дрэвападобных, ліянападобных і травяністых. Сцёблы дрэвападобных насенных папарацяў былі прамымі, дыха- і монападыяльнага галінавання. Лісцеразмяшчэнне – спіральнае або збліжанае да верхавінкі. Лісце было даволі буйное, вельмі разнастайнае па форме – суцэльнае, суцэльнае на краі, лінейнае, ланцэтнае, лапатападобнае, яйкападобнае, перыстае і інш.
Паверхня сцяблоў шматлікіх раслін была пакрыта валаскамі, а часам асобымі залозкамі, булавападобнай формы, якія выконвалі сакраторную функцыю. У адных раслін ствалы былі больш-менш гладкія, з рубцамі ад апалага лісця. У другіх пакрыты асновамі апалага лісця. Дыяметр сцяблоў бы ад 2–4 см (Leginopteridaceaeае) да 20 см
(Medullosaceae). У некаторых раслін на сцяблах паміж лісцем і ў яго вузлах былі размешчаны паветраныя карані.
Размнажэнне адбывалася з дапамогай насення, у якога да цяперашняга часу не знойдзены зародак. Магчыма, развіццё зародка ў насенных папарацей адбывалася ў семязавязях, якія ападалі з мацярынскай расліны на глебу, як гэта адбываецца ў голанасеннага гінкга двухлопасцевага. Семязавязі развіваліся на раздзеленым папарацепадобным лісці, былі размешчаны па краі або на яго верхавінцы. Семязачаткі адзіночныя і шматлікія. Мікраспоры былі рознымі па велічыні і форме, споранашэнне звычайна папарацепадобнага тыпу. Насенныя папараці – група найбольш прымітыўных голанасенных раслін. Вучоныя лічаць, што яны займалі прамежкавы стан паміж сучаснымі папарацямі і голанасеннымі, хаця не выключаюць і паралельнага эвалюцыйнага развіцця.
Рэшткі насенных папарацей адыгрываюць вялікую ролю ў складанні пластоў каменнага вугалю Еўразіі і Паўночнай Амерыкі. Амаль накожным зрэзе можна знайсці сцяблы, карані, насенне і пылок насенных папарацей.

Група голанасенных раслін жыве і зараз, геалагічная гісторыя яе пачалася яшчэ да позняга карбону, а часам росквіту бы юрскі перыяд. Паходжанне, напэўна, ад насенных папарацей.
Змяшчае адно сямейства – Сагаўнікавыя (Cycadaceae), у якое ўваходзіць каля 130 відаў. Гэта трапічныя вечназялёныя невялікія дрэвы разеткавага тыпу, іншы раз кустападобныя або эпіфіты. Звычайна яны знешне нагадваюць дрэвападобныя папараці або пальмы, сцябло манаксільнае. Сцябло мае тосты стрыжань, адносна слаба развітую і рыхлую другасную драўніну і тоўстую кару. Такі тып будовы сцябла бы названы манаксільным (ад грэцкага manas – рыхлы, xylos – драўніна). Лісце ў іх буйное, перыстараздзельнае, цвёрдае (мал. 4–7).
Сагаўнікавыя насяляюць усе часткі свету, акрамя Еўропы і Антарктыды.
Амерыканская група сагаўнікаў уключае роды замія (Zamia), цэратазамія (Ceratazamia), дыён (Dioon), мікрацыкас (Microcycas). Афрыканскія сагаўнікавыя прадстаўлены родамі энцэфаляртас (Encephalartos) і стангерыя (Stangeria). Найбольш пашыраны ран распаўсюджання знаходзіцца ў Аўстраліі, Паўднёвай і Паўднёва-Усходняй Азіі і на астравах Індыйскага і Ціхага акіянаў. Тут растуць прадстаўнікі рода сагаўнік (Cycas), макразамія (Macrozamia), лепідазамія (Lepidozamia) і бавенія (Bowenia). Сагаўнікі ў большасці выпадкаў не ўтвараюць суцэльных насаджэнняў, сустракаюцца рассеяна, паасобку або невялікімі групамі. Толькі нешматлікія віды сустракаюцца, і то месцамі, у невялікім мностве, надаючы спецыфічнае аблічча раслінным згуртаванням (сагаўнік панікалы – а revoluta на востраве Рукю ў Японіі). Лісце сагаўнікаў рознай велічыні.
Звычайна буйное, перыстараздзельнае, цвёрдае. Вусцейкі прастагубыя (гаплахейльныя).
Лісце валодае шэрагам структурных асаблівасцей, якія дазваляюць гэтым раслінам жыць ва ўмовах больш-менш сухога клімату, на адкрытых да сонца прасторах, часам амаль голых схілах і крутых абрывах. Таму лісце шчыльнае, жорсткае, з жоўтым слоем кутыкулы, якая дазваляе не толькі берагчы вільгаць, але і ахоўваць ліст ад пранікнення ў яго патагенных грыбоў і бактэрый. Хоць для лісця сагаўнікавых і ўласцівыя шматлікія марфалагічныя і анатамічныя рысы, якія звязаны з засухаўстойлівасцю, але гэтыя расліны нельга лічыць тыповымі ксерафітамі.
Сагаўнікавыя – дрэвападобныя расліны, адрозніваюцца па форме і вышыні сцябла. Яны ніколі не дасягаюць такіх вялікіх памераў, як шматлікія сучасныя хвоевыя. На самой справе ў сагаўнікавых маецца два асноўныя тыпы сцябла: падземнае або паўпадземнае клубянепадобнае, часам амаль шарападобнае, падобнае на рэпу, і надземнае калонападобнае. Калонападобнае надземнае сцябло часцей прываблівае вагу і лепш вывучана. Найбольш высокімі з сучасных сагаўнікавых, якія маюць такі тып сцябла, лічаць лепідазамію Хоўпа (Lepidazamia hopei), яна дасягае вышыні 18–20 м. Другое месца па вышыні належыць тром прадстаўнікам – дыёну калючаму (Dioon spinulosum), сагаўніку
Румфа (Cycas rumphii) і аднаму з відаў энцэфаляртосу, якія маюць вышыню сцябла дам і дыяметр дам. Аднак усе гэтыя лічбы – выключэнне нават для пералічаных відаў, якія маюць, як правіла, вышыню не больш зам. Звычайна сагаўнікавыя, якія вырастаюць дам, лічацца даволі высокімі. Большасць з іх расце вельмі марудна.
Высокі і тосты ствол некаторых сагаўнікаў змяшчае шмат вады і вельмі цяжкі, таму адносна слабая каранёвая сістэма не заўсёды можа ўтрымаць яго ў вертыкальным становішчы, асабліва на адкрытых ветрам мясцінах. Паступова н нахіляецца, а часам і зусім кладзецца на глебу.
Каранёвая сістэма сагаўнікавых яшчэ слаба вывучана. У параўнанні з папарацямі сагаўнікавыя валодаюць больш дыферэнцаванымі каранямі. Менавіта яны з’яўляюцца першай групай вышэйшых раслін, для якой характэрна з’яўленне ў ходзе эвалюцыі галоўнага кораня. Нярэдка н бывае вельмі тоўстым, як сцябло, і мае вераценападобную форму, можа быць кароткім у адных і дасягаць у даўжыню даму другіх. Аднак даволі часта галоўны корань вельмі хутка адмірае і замяняецца прыдаткавымі каранямі.

Прыкметнай асаблівасцю ўсіх сагаўнікавых з’яўляюцца каралавыя карані
(каралоіды), якія растуць уверх над глебай і дыхатамічна галінуюцца. Дзякуючы
інтэнсіўнаму дыхатамічнаму галінаванню кароткіх і тонкіх бакавых каранёў утвараюцца цэлыя гронкі клубеньчыкаў, якія акружаюць сцябло ля яго асновы і знешне нагадваюць каралы.
Сагаўнікавыя ўяўляюць унікальную ва ўсім свеце з’яву сужыцця чатырох і нават пяці разнастайных арганізмаў: самой расліны-гаспадара, грыба, двух відаў бактэрый і сіне-зялёнай водарасці.
Мега- і мікраспарангіі ўтвараюцца на спарафіце не адзінкава, а ў большай колькасці на спарафілах (лускавінах), якія сабраны ў кампактныя ўтварэнні – стробілы. Ад усіх рода рэзка адрозніваецца род сагаўнік. У відаў роду спарангіі ў жаночых раслін развіваюцца на лістападобных мегаспарафілах прама на сцябле.
Стробілы звычайна вельмі буйныя (лепідазалія Пяроўскага – L. peroffskiana – дам мікрацыкаса – 0,95 см. Мікрастробілы звычайна больш дробныя, маюць паветраныя поласці. Стробілы некаторых сагаўнікавых дасягаюць масы 45–50 кг, з’яўляюцца самымі буйнымі і цяжкімі «шышкамі» ва ўсім раслінным свеце. Колер стробілаў – зялёны, карычневы, жоўты або аранжавы.
Сагаўнікавыя, як і ўсе іншыя сучасныя голанасенныя, апыляюцца ветрам. Магчыма, у некаторых відаў мае месца апыленне насякомымі (жукі). Там, дзе сумесна расце некалькі розных відаў, вядомы факты гібрыдызацыі.
Насенне сагаўнікавых буйное, эліптычная падоўжана-яйкападобнае або шарападобнае па форме, 3–4 см у даўжыню пры таўшчыні 2–3 см, сакавітае, ядомае.
Распаўсюджваецца жывёламі, якія ім кормяцца. Гэта мядзведзі, свінні (пекары), малпы, грызуны і нават сланы.
Практычнае значэнне сагаўнікавых невялікае, з даўніх часоў мясцовыя жыхары
ўжываюць у ежу насенне, маладое сакавітае лісце. Эндасперм насення ў некаторых відаў змяшчае да 65–70% крухмалу, а сакавітая саркатэста (знешні слой) да 20–30% алею.
Крухмал стрыжня і кары сцябла, а таксама эндасперм насення сагаўніку паніклага і іншых
ідуць на прыгатаванне сага. Адыходы пры атрыманні крухмалу ў шэрагу краін выкарыстоўваюць на корм для хатніх птушак і свіней, у якасці ўгнаенняў.
Ацэньваючы сагаўнікавыя як харчовыя і кармавыя расліны, нельга не сказаць пра іх атрутныя ўласцівасці. Так, сок з насення і сцябловы крухмал розных відаў сагаўнікавых усвой час выкарыстоўваўся як моцная атрута. Ужываюць іх і як лекавыя расліны ў народнай медыцыне ад розных захворванняў.
Вялікае значэнне маюць дэкаратыўныя ўласцівасці сагаўнікавых. Іх вырошчваюць па ўсім свеце як дэкаратыўныя расліны. У краінах з умераным кліматам сагаўнікавыя вырошчваюць звычайна ў аранжарэях. У адкрытым грунце яны сустракаюцца на
Чарнаморскім узбярэжжы Каўказа (сагаўнік панікалы).
4.4. КласБенетытавыя (Bennettitopsida)
Група раслін, якая таксама вымерла. Паходжанне, напэўна, ад насенных папарацей.
Лісце перыстае або радзей суцэльнае. Вусцейкі складанагубыя (сіндзетахейльныя).
Сцябло мае тосты стрыжань, адносна слаба развітую і рыхлую другасную драўніну і тоўстую кару. Такі тып будовы сцябла бы названы манаксільным (ад грэчаскага manas – рыхлы, xylos – драўніна). Спарафілы былі сабраны ў стробілы, двухполыя, радзей аднаполыя. Семязавязь з пылковай камерай; інгумент (покрыва) семязавязі выцягнуты ў доўгую мікрапілярную трубку.
Бенетытавыя – адна з найбольш вядомых груп голанасенных раслін мезазойскай эры. Яны пачалі сваё існаванне з трыясу, а па некаторых звестках з пермскага перыяду, г. зн. з канца пелеазойскай эры. Час росквіту прыходзіцца на сярэдзіну мезазою – юрскі і ранні мелавы перыяды. У сярэдзіне мелавога перыяду колькасць іх рэзка скарачаецца, і да канца яго (каля 70 млн. гадоў таму) бенетытавыя канчаткова павыміралі. Такім чынам ус,