Файл: Анна Лёвенхаупт ЦзинГриб на краю света. Овозможности жизни на.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.12.2023
Просмотров: 423
Скачиваний: 5
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
и столь неприручаемы человеком потому, что живут совместно со своими хозяйскими деревьями. Их су- ществование возможно лишь в межвидовых отноше- ниях.
Понятие «микориза» состоит из греческих корней,
означающих «гриб» и «корень»: грибы и раститель- ные корни в микоризе тесно переплетены. Ни гриб, ни растение не могут жить без деятельности другого. С
позиции гриба цель – хорошенько поесть. Грибница тянется к корням хозяйского растения и отсасывает из них часть углеводов посредством особых поверх- ностных структур, созданных в этом соприкоснове- нии. Гриб зависит от такого питания, но при этом занят не только собой. Грибница поддерживает рост рас- тения, во-первых, добывая растению дополнитель- ную воду, а во-вторых, создавая в ходе внеклеточно- го переваривания питательные вещества для расте- ния. Благодаря микоризе растениям достаются каль- ций, азот, калий, фосфор и другое минеральное пита- ние. По исследованиям Лисы Кёррэн, леса возника- ют исключительно благодаря грибам, входящим в эк- тотрофную микоризу
155
. При поддержке гриба-компа- ньона деревья растут сильными, они множатся, и по-
155
Lisa Curran, «The ecology and evolution of mast-fruiting in Bornean
Dipterocarpaceae: A general ectomycorrhizal theory» (докторская диссер- тация, Пристонский университет, 1994).
Понятие «микориза» состоит из греческих корней,
означающих «гриб» и «корень»: грибы и раститель- ные корни в микоризе тесно переплетены. Ни гриб, ни растение не могут жить без деятельности другого. С
позиции гриба цель – хорошенько поесть. Грибница тянется к корням хозяйского растения и отсасывает из них часть углеводов посредством особых поверх- ностных структур, созданных в этом соприкоснове- нии. Гриб зависит от такого питания, но при этом занят не только собой. Грибница поддерживает рост рас- тения, во-первых, добывая растению дополнитель- ную воду, а во-вторых, создавая в ходе внеклеточно- го переваривания питательные вещества для расте- ния. Благодаря микоризе растениям достаются каль- ций, азот, калий, фосфор и другое минеральное пита- ние. По исследованиям Лисы Кёррэн, леса возника- ют исключительно благодаря грибам, входящим в эк- тотрофную микоризу
155
. При поддержке гриба-компа- ньона деревья растут сильными, они множатся, и по-
155
Lisa Curran, «The ecology and evolution of mast-fruiting in Bornean
Dipterocarpaceae: A general ectomycorrhizal theory» (докторская диссер- тация, Пристонский университет, 1994).
лучается лес.
Взаимная выгода не означает безупречной гармо- нии. Иногда, в одной из стадий своей жизни, грибы па- разитируют на корнях. Или, если у растения и так бо- лее чем достаточно питательных веществ, оно может отторгнуть гриб. Микоризный гриб без дерева-союз- ника умрет. Однако многие эктомикоризы не сводят- ся к одному союзнику: грибы формируют сеть между многими растениями. В лесу грибы соединяют между собой не только деревья одного и того же вида, но и, зачастую, многих разных видов. Если накрыть ка- кое-нибудь дерево в лесу колпаком и не давать ему питаться от солнца, участники микоризы этого дерева смогут насыщать его углеводами, вырабатываемыми в других растениях сети
156
. Некоторые ученые срав- нивают микоризную сеть с интернетом и называют ее вселесной паутиной (woodwide web). Из микориз воз- никает инфраструктура межвидовых взаимосвязей,
по которой информация передается по всему лесу.
Есть у них и некоторые свойства системы скоростных магистралей. Микробы почвы, которые, не будь этой системы, оставались бы на одном и том же месте, мо- гут перемещаться по каналам и перемычкам микориз- ных взаимосвязей. Некоторые такие микробы – необ-
156
Эту и другие грибные истории см. в: Paul Stamets, Mycelium running
(Berkeley: Ten Speed Press, 2005).
Взаимная выгода не означает безупречной гармо- нии. Иногда, в одной из стадий своей жизни, грибы па- разитируют на корнях. Или, если у растения и так бо- лее чем достаточно питательных веществ, оно может отторгнуть гриб. Микоризный гриб без дерева-союз- ника умрет. Однако многие эктомикоризы не сводят- ся к одному союзнику: грибы формируют сеть между многими растениями. В лесу грибы соединяют между собой не только деревья одного и того же вида, но и, зачастую, многих разных видов. Если накрыть ка- кое-нибудь дерево в лесу колпаком и не давать ему питаться от солнца, участники микоризы этого дерева смогут насыщать его углеводами, вырабатываемыми в других растениях сети
156
. Некоторые ученые срав- нивают микоризную сеть с интернетом и называют ее вселесной паутиной (woodwide web). Из микориз воз- никает инфраструктура межвидовых взаимосвязей,
по которой информация передается по всему лесу.
Есть у них и некоторые свойства системы скоростных магистралей. Микробы почвы, которые, не будь этой системы, оставались бы на одном и том же месте, мо- гут перемещаться по каналам и перемычкам микориз- ных взаимосвязей. Некоторые такие микробы – необ-
156
Эту и другие грибные истории см. в: Paul Stamets, Mycelium running
(Berkeley: Ten Speed Press, 2005).
ходимые участники естественного устранения эколо- гического ущерба
157
. Микоризные сети позволяют ле- сам откликаться на угрозы.
Почему же создающая миры деятельность грибов не заслужила достойного внимания? Отчасти пото- му, что людям недоступна потрясающая архитекту- ра подземного города. Но еще и потому, что до от- носительно недавнего времени многие – возможно,
в особенности ученые – представляли себе жизнь как некое внутривидовое воспроизводство. Важней- шие межвидовые отношения при такой точке зрения
– «Хищник – добыча», а суть такого взаимодействия
– уничтожение одного другим. Взаимные отношения считались занятными аномалиями, но для понима- ния жизни отнюдь не необходимыми. Жизнь возника- ла из самоповторения внутри каждого вида, каждый вид выдерживал эволюционные и природные испы- тания сам по себе. Никакому виду для непрерывного выживания не нужен был никакой другой вид: все ор- ганизовывалось самостоятельно. Этот марширующий оркестр самосозидания заглушил истории подземно- го города. Чтобы узнать их, не помешает переосмыс- лить мировосприятие «каждый сам за себя» и новые
157
S. Kohlmeier, T.H.M. Smits, R.M. Ford, C. Keel, H. Harms, L.Y. Wick,
«Taking the fungal highway: Mobilization of pollutant-degrading bacteria by fungi», Environmental Science and Technology, 39 (2005). P. 4640–4646.
157
. Микоризные сети позволяют ле- сам откликаться на угрозы.
Почему же создающая миры деятельность грибов не заслужила достойного внимания? Отчасти пото- му, что людям недоступна потрясающая архитекту- ра подземного города. Но еще и потому, что до от- носительно недавнего времени многие – возможно,
в особенности ученые – представляли себе жизнь как некое внутривидовое воспроизводство. Важней- шие межвидовые отношения при такой точке зрения
– «Хищник – добыча», а суть такого взаимодействия
– уничтожение одного другим. Взаимные отношения считались занятными аномалиями, но для понима- ния жизни отнюдь не необходимыми. Жизнь возника- ла из самоповторения внутри каждого вида, каждый вид выдерживал эволюционные и природные испы- тания сам по себе. Никакому виду для непрерывного выживания не нужен был никакой другой вид: все ор- ганизовывалось самостоятельно. Этот марширующий оркестр самосозидания заглушил истории подземно- го города. Чтобы узнать их, не помешает переосмыс- лить мировосприятие «каждый сам за себя» и новые
157
S. Kohlmeier, T.H.M. Smits, R.M. Ford, C. Keel, H. Harms, L.Y. Wick,
«Taking the fungal highway: Mobilization of pollutant-degrading bacteria by fungi», Environmental Science and Technology, 39 (2005). P. 4640–4646.
сведения, которые уже начали его менять.
Когда Чарлз Дарвин в XIX веке выдвинул теорию эволюции путем естественного отбора, у него не бы- ло объяснений наследственности. И лишь обраще- ние в 1900-е к работам Грегора Менделя по генети- ке помогло предположить механизм, посредством ко- торого естественный отбор приводит к видимым ре- зультатам. В ХХ веке биологи объединили генетику и эволюционную теорию, и получился «современный синтез», убедительный сказ о том, как путем гене- тической дифференциации возникли биологические виды. Открытие в начале ХХ века хромосом – внут- риклеточных структур, содержащих генетическую ин- формацию, – придало этому сказу осязаемости. В
хромосомах расположены единицы наследственно- сти – гены. У позвоночных с половым воспроизвод- ством обнаружили особую разновидность клеток – га- меты, которые хранят хромосомы, порождающие сле- дующее поколение. (Сперматозоиды и яйцеклетки че- ловека – гаметы.) Изменения в остальном теле – даже генетические – не должны передаваться потомству,
если они не влияют на хромосомы гамет. Так самовос- произведение видов оказывается защищено от при- родных неурядиц и истории. Пока гаметы не затрону- ты, организм будет воспроизводить себя, беспредель- но продолжая свой биологический вид.
Когда Чарлз Дарвин в XIX веке выдвинул теорию эволюции путем естественного отбора, у него не бы- ло объяснений наследственности. И лишь обраще- ние в 1900-е к работам Грегора Менделя по генети- ке помогло предположить механизм, посредством ко- торого естественный отбор приводит к видимым ре- зультатам. В ХХ веке биологи объединили генетику и эволюционную теорию, и получился «современный синтез», убедительный сказ о том, как путем гене- тической дифференциации возникли биологические виды. Открытие в начале ХХ века хромосом – внут- риклеточных структур, содержащих генетическую ин- формацию, – придало этому сказу осязаемости. В
хромосомах расположены единицы наследственно- сти – гены. У позвоночных с половым воспроизвод- ством обнаружили особую разновидность клеток – га- меты, которые хранят хромосомы, порождающие сле- дующее поколение. (Сперматозоиды и яйцеклетки че- ловека – гаметы.) Изменения в остальном теле – даже генетические – не должны передаваться потомству,
если они не влияют на хромосомы гамет. Так самовос- произведение видов оказывается защищено от при- родных неурядиц и истории. Пока гаметы не затрону- ты, организм будет воспроизводить себя, беспредель- но продолжая свой биологический вид.
Такова суть сказа о самосоздании вида: его воспро- изводство изолировано, самоорганизуется и не вклю- чено в историю. Называть это «современным синте- зом» в общем правильно – относительно вопросов современности, которые я рассматривала в понятиях масштабируемости. Самовоспроизводящиеся вещи –
модели такой природы, которой может управлять тех- ническая сила: это современные вещи. Они взаимо- заменяемы, поскольку их изменчивость ограничена пределами самосоздания. Значит, их можно масшта- бировать. Наследуемые черты выражены в разнооб- разных масштабах – клеток, органов, организмов, по- пуляций особей, спаривающихся между собой, и, ра- зумеется, самого вида как такового. На каждом уров- не – еще одно выражение замкнутой в себе генетиче- ской наследственности, и потому все на своем месте и масштабируется. Пока все они – выражения одних и тех же черт, исследователи могут без всякого трения перемещаться вдоль шкалы этих масштабов. Намеки на скрытые неувязки возникают, если брать крайние случаи в этой системе мышления: некоторые иссле- дователи отнеслись к масштабируемости буквально,
и у них получились диковинные истории о гене, пове- левающем всем на свете. «Эгоистичный ген» у руля эволюции в помощниках не нуждался. Масштабируе- мая жизнь, таким образом, запечатлевала генетиче-
ское наследство в изолированной самовоспроизводя- щейся современности, и получалась «железная клет- ка» Макса Вебера
158
Открытие масштабируемости и свойств воспроиз- водства ДНК в 1950-е стало жемчужиной в короне со- временного синтеза – но и началом его краха. ДНК
вместе с сопутствующими белками – материал хромо- сомы. Химическое устройство нитей ее двойной спи- рали и устойчиво, и, что поразительно, способно точ- но воспроизводиться в заново построенной цепочке.
Вот вам модель изолированной самовоспроизводи- мости! Воспроизводство ДНК заворожило всех, стало иконой современной науки, которая требует воспро- изводимости результатов, а значит – и объектов ис- следования, устойчивых и взаимозаменяемых на лю- бой итерации эксперимента, то есть не имеющих ис- тории. Результаты воспроизводства ДНК можно уви- деть на каждом биологическом уровне (белка, клет- ки, органа, организма, популяции, вида). Из биологи- ческой масштабируемости сделали механизм, кото- рым подкреплен сказ полностью современной жизни
– жизни, управляемой экспрессией гена и изолиро- ванной от истории.
158
Речь о государственном бюрократическом контроле над обще- ством, который немецкий социолог, философ и историк Макс Вебер
(1864–1926) называл «железной клеткой». – Примеч. пер.
158
Открытие масштабируемости и свойств воспроиз- водства ДНК в 1950-е стало жемчужиной в короне со- временного синтеза – но и началом его краха. ДНК
вместе с сопутствующими белками – материал хромо- сомы. Химическое устройство нитей ее двойной спи- рали и устойчиво, и, что поразительно, способно точ- но воспроизводиться в заново построенной цепочке.
Вот вам модель изолированной самовоспроизводи- мости! Воспроизводство ДНК заворожило всех, стало иконой современной науки, которая требует воспро- изводимости результатов, а значит – и объектов ис- следования, устойчивых и взаимозаменяемых на лю- бой итерации эксперимента, то есть не имеющих ис- тории. Результаты воспроизводства ДНК можно уви- деть на каждом биологическом уровне (белка, клет- ки, органа, организма, популяции, вида). Из биологи- ческой масштабируемости сделали механизм, кото- рым подкреплен сказ полностью современной жизни
– жизни, управляемой экспрессией гена и изолиро- ванной от истории.
158
Речь о государственном бюрократическом контроле над обще- ством, который немецкий социолог, философ и историк Макс Вебер
(1864–1926) называл «железной клеткой». – Примеч. пер.
Однако исследования ДНК повели и в неожидан- ных направлениях. Взять, к примеру, путь биологии эволюционного развития. Эта область знания – одна из многих, возникших из ДНК-революции: она посвя- щена генетическим мутациям и их влиянию на раз- витие организмов – и последствиям для видообра- зования. Изучая развитие, однако, ученые не смогли оставить в стороне историю соприкосновений между организмом и его средой обитания. Возник диалог с экологами, и вдруг стало ясно, что имеются данные о некоем виде эволюции, которого современный син- тез не предполагал. В пику современной ортодоксии выяснилось, что многие результаты взаимодействий с окружающей средой могут передаваться потомкам
– посредством разнообразных механизмов, и влияю- щих на экспрессию гена, и других, воздействующих на частоту мутаций или доминантность тех или иных разновидностей организмов
159
Одна из самых поразительных находок: многие ор- ганизмы развиваются исключительно во взаимодей- ствиях с другими видами. Крошечный гавайский каль- мар Euprymna scolopes стал моделью размышлений
159
Подробнее о ключевых механизмах см. в: Scott Gilbert, David Epel,
Ecological developmental biology (Sunderland, MA: Sinauer, 2008), chap.
10.
об этом процессе
160
. «Куцый кальмар» известен сво- им светящимся органом, которым он имитирует лун- ный свет, пряча свою тень от хищников. Однако у но- ворожденных кальмаров этот орган не развивается,
если у них не происходит встречи с определенным ви- дом бактерий – Vibrio fischeri. Кальмары не рождают- ся с этими бактериями внутри, с ними нужно столк- нуться в морской воде. Без них световой орган так и не возникает. Но вы, возможно, решите, что этот све- товой орган избыточен. Возьмем для примера осу- паразита Asobara tabida. Женские особи совершен- но не способны откладывать яйца без бактерий рода
Wolbachia
161
. В то же время личинки голубянки ари- он (Maculinea arion) не выживают, если их не забе- рет к себе муравьиная колония
162
. Даже мы, гордое и независимое человечество, не способны усваивать пищу без помощи бактерий, которые начинают обжи-
160
Margaret McFall-Ngai, «The development of cooperative associations between animals and bacteria: Establishing détente among domains»,
American Zoologist, 38, № 4 (1998). P. 593–608.
161
Gilbert, Epel, Ecological developmental biology. P. 18. Инфекция
Wolbachia создает трудности многим насекомым, влияя на их воспро- изводство. John Thompson, Relentless evolution (Chicago: University of
Chicago Press, 2013). P. 104–106, 192.
162
J.A. Thomas, D.J. Simcox, R.T. Clarke, «Successful conservation of a threatened Maculinea butterfly», Science, 203 (2009). P. 458–461. О по- хожих взаимозависимостях см.: Thompson, Relentless evolution. P. 182–
183; Gilbert, Epel, Ecological developmental biology, chap. 3.
160
. «Куцый кальмар» известен сво- им светящимся органом, которым он имитирует лун- ный свет, пряча свою тень от хищников. Однако у но- ворожденных кальмаров этот орган не развивается,
если у них не происходит встречи с определенным ви- дом бактерий – Vibrio fischeri. Кальмары не рождают- ся с этими бактериями внутри, с ними нужно столк- нуться в морской воде. Без них световой орган так и не возникает. Но вы, возможно, решите, что этот све- товой орган избыточен. Возьмем для примера осу- паразита Asobara tabida. Женские особи совершен- но не способны откладывать яйца без бактерий рода
Wolbachia
161
. В то же время личинки голубянки ари- он (Maculinea arion) не выживают, если их не забе- рет к себе муравьиная колония
162
. Даже мы, гордое и независимое человечество, не способны усваивать пищу без помощи бактерий, которые начинают обжи-
160
Margaret McFall-Ngai, «The development of cooperative associations between animals and bacteria: Establishing détente among domains»,
American Zoologist, 38, № 4 (1998). P. 593–608.
161
Gilbert, Epel, Ecological developmental biology. P. 18. Инфекция
Wolbachia создает трудности многим насекомым, влияя на их воспро- изводство. John Thompson, Relentless evolution (Chicago: University of
Chicago Press, 2013). P. 104–106, 192.
162
J.A. Thomas, D.J. Simcox, R.T. Clarke, «Successful conservation of a threatened Maculinea butterfly», Science, 203 (2009). P. 458–461. О по- хожих взаимозависимостях см.: Thompson, Relentless evolution. P. 182–
183; Gilbert, Epel, Ecological developmental biology, chap. 3.
вать нас, пока мы движемся по родовому каналу. В
человеческом теле 90 % клеток – бактериальные. Нам без них никуда
163
Скотт Гилберт и его коллеги пишут: «Вероятно, по- чти все развитие – совместное. Под совместным раз- витием мы понимаем способность клеток одного ви- да помогать нормальному строительству тела другого вида»
164
. Такое ви´дение меняет единицу эволюции.
Некоторые биологи уже заговорили о «гологеномной теории эволюции», имея в виду комплекс организ- мов и их симбионтов как эволюционную единицу –
голобионт
165
. Оказывается, например, что связи меж- ду определенными бактериями и плодовыми мушка- ми влияют на выбор партнера мушкой, тем самым на- правляя развитие нового вида
166
. Чтобы подчеркнуть
163
Gilbert, Epel, Ecological developmental biology. P. 20–27.
164
Scott F. Gilbert, Emily McDonald, Nicole Boyle, Nicholas Buttino, Lin
Gyi, Mark Mai, Neelakantan Prakash, James Robinson, «Symbiosis as a source of selectable epigenetic variation: Taking the heat for the big guy»,
Philosophical Transactions of the Royal Society B 365 (2010). P. 673.
165
Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg, «Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: The hologenome theory of evolution»,
FEMS Microbiology Reviews 32 (2008). P. 723–735.
166
Gil Sharon, Daniel Segal, John Ringo, Abraham Hefetz, Ilana Zilber-
Rosenberg, Eugene Rosenberg, «Commensal bacteria play a role in mating preferences of Drosophila melanogaster», Proceedings of the National
Academy of Science (November 1, 2010): www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/
pnas.1009906107
человеческом теле 90 % клеток – бактериальные. Нам без них никуда
163
Скотт Гилберт и его коллеги пишут: «Вероятно, по- чти все развитие – совместное. Под совместным раз- витием мы понимаем способность клеток одного ви- да помогать нормальному строительству тела другого вида»
164
. Такое ви´дение меняет единицу эволюции.
Некоторые биологи уже заговорили о «гологеномной теории эволюции», имея в виду комплекс организ- мов и их симбионтов как эволюционную единицу –
голобионт
165
. Оказывается, например, что связи меж- ду определенными бактериями и плодовыми мушка- ми влияют на выбор партнера мушкой, тем самым на- правляя развитие нового вида
166
. Чтобы подчеркнуть
163
Gilbert, Epel, Ecological developmental biology. P. 20–27.
164
Scott F. Gilbert, Emily McDonald, Nicole Boyle, Nicholas Buttino, Lin
Gyi, Mark Mai, Neelakantan Prakash, James Robinson, «Symbiosis as a source of selectable epigenetic variation: Taking the heat for the big guy»,
Philosophical Transactions of the Royal Society B 365 (2010). P. 673.
165
Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg, «Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: The hologenome theory of evolution»,
FEMS Microbiology Reviews 32 (2008). P. 723–735.
166
Gil Sharon, Daniel Segal, John Ringo, Abraham Hefetz, Ilana Zilber-
Rosenberg, Eugene Rosenberg, «Commensal bacteria play a role in mating preferences of Drosophila melanogaster», Proceedings of the National
Academy of Science (November 1, 2010): www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/
pnas.1009906107
важность совместного развития, Гилберт с коллегами применяют понятие «симбиопоэз» – совместное раз- витие голобионта. Это понятие показывает, что вновь открытое противоречит прежнему восприятию жизни как внутренне самоорганизующихся систем, форми- рующих самих себя через «аутопоэзис». «Чем даль- ше, тем больше, – пишут они, – симбиоз оказывается
“правилом”, а не исключением… Природа, вероятно,
отбирает “отношения”, а не отдельных особей или ге- номы»
167
Межвидовые отношения втягивают эволюцию об- ратно в историю, поскольку зависят от случайных об- стоятельств соприкосновения. Они не творят внут- ренне самосоздающиеся системы. Напротив, меж- видовые соприкосновения – всегда события, «нечто случившееся», единицы истории. События могут ве- сти к относительно устойчивым ситуациям, но пола- гаться на них так же, как на самовоспроизводящиеся единицы, не получится: они всегда зависят от обстоя- тельств и времени. История баламутит масштабируе- мость. Единственный способ существования масшта- бируемости – никаких перемен и соприкосновений.
Если их не удается исключить, все отношения во всех масштабах должны быть переосмыслены. Когда бри- танские консервационисты попытались спасти упомя-
167
Gilbert et al., Symbiosis. P. 672, 673.
“правилом”, а не исключением… Природа, вероятно,
отбирает “отношения”, а не отдельных особей или ге- номы»
167
Межвидовые отношения втягивают эволюцию об- ратно в историю, поскольку зависят от случайных об- стоятельств соприкосновения. Они не творят внут- ренне самосоздающиеся системы. Напротив, меж- видовые соприкосновения – всегда события, «нечто случившееся», единицы истории. События могут ве- сти к относительно устойчивым ситуациям, но пола- гаться на них так же, как на самовоспроизводящиеся единицы, не получится: они всегда зависят от обстоя- тельств и времени. История баламутит масштабируе- мость. Единственный способ существования масшта- бируемости – никаких перемен и соприкосновений.
Если их не удается исключить, все отношения во всех масштабах должны быть переосмыслены. Когда бри- танские консервационисты попытались спасти упомя-
167
Gilbert et al., Symbiosis. P. 672, 673.