Файл: Анна Лёвенхаупт ЦзинГриб на краю света. Овозможности жизни на.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.12.2023
Просмотров: 395
Скачиваний: 5
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Их история в некотором смысле поразительна, по- скольку, когда они ее опубликовали, большинство уче- ных считало мацутакэ «азиатским» видовым комплек- сом. В конце концов, лишь японцы и корейцы любили мацутакэ – и считали их своими. Как он может быть североамериканским грибом, который прибыл в Азию поздно – пусть и миллионы лет назад? (Чапела и Гар- белотто датируют отделение T. magnivelare от других грибов примерно 28 миллионов лет, оно произошло вместе с возникновением Скалистых гор.) Разумеет- ся, не все согласны с их историей: у этого поля нет жестких границ. Доктор Яманака из Микологическо- го института Киото настаивает на гималайском про- исхождении мацутакэ
338
. Многие новые виды появи- лись с возникновением Гималаев, которые вытолкну- ли старые разновидности в новые природные условия и этим породили различия в них. Во времена исследо- ваний Чапелы и Гарбелотто данные о расхождениях в выборе хозяйского дерева среди мацутакэ юго-за- падного Китая еще не были общедоступны – по край- ней мере в Калифорнии. Оказывается, китайские ма- цутакэ живут не только с хвойными, но и с Quercus, а также с Castanopsis и Lithocarpus, а центр их видово-
338
Из беседы, 2006; Katsuji
1 ... 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Yamanaka, «The origin and speciation of the matsutake complex» [яп. с кратким содержанием на англ.], Newsletter of the Japan Mycology Association, Western Japan Branch, 14 (2005). P. 1–9.
го многообразия находится в Гималаях. (Доктор Яма- нака напоминает мне, что широколиственный хозяин североамериканского T. magnivelare – камнеплодник густоцветковый, единственный неазиатский литокар- пус
339
. Может, это подсказка?) Сиро мацутакэ в Китае партнерствует и с хвойными, и с широколиственными хозяевами, как обнаружил доктор Яманака. Он ратует за гималайское происхождение, основываясь отчасти просто на разнообразии микориз в этой области. Мно- гообразие зачастую точный временной знак.
И все же еще более недавние исследования пока- зывают, что мацутакэ на юго-западе Китая не очень различаются генетически – по крайней мере участок
ITS, который чаще всего секвенируют ученые. Они го- раздо менее разнообразны, чем японские мацутакэ,
которые по всеобщему согласию явились на эволю- ционную сцену позже всех. Это, впрочем, не означа- ет, что их популяция моложе. Цзяньпин Сюй из канад- ского Университета Макмастера предполагает, что ки- тайские мацутакэ просто занимают больше доступно-
339
Манос и др., обеспокоенные тем, как вообще может существо- вать американский литокарпус, переместили камнеплодник густоцвет- ковый в новый род – Notholithocarpus. Paul S. Manos, Charles H.
Cannon, Sang-Hun
Oh, «Phylogenetic relations and taxonomic status of the paleoendemic Fagaceae of western North America: Recognition of a new genus Notholithocarpus», Madrono, 55, № 3 (2008). P. 181–190.
339
. Может, это подсказка?) Сиро мацутакэ в Китае партнерствует и с хвойными, и с широколиственными хозяевами, как обнаружил доктор Яманака. Он ратует за гималайское происхождение, основываясь отчасти просто на разнообразии микориз в этой области. Мно- гообразие зачастую точный временной знак.
И все же еще более недавние исследования пока- зывают, что мацутакэ на юго-западе Китая не очень различаются генетически – по крайней мере участок
ITS, который чаще всего секвенируют ученые. Они го- раздо менее разнообразны, чем японские мацутакэ,
которые по всеобщему согласию явились на эволю- ционную сцену позже всех. Это, впрочем, не означа- ет, что их популяция моложе. Цзяньпин Сюй из канад- ского Университета Макмастера предполагает, что ки- тайские мацутакэ просто занимают больше доступно-
339
Манос и др., обеспокоенные тем, как вообще может существо- вать американский литокарпус, переместили камнеплодник густоцвет- ковый в новый род – Notholithocarpus. Paul S. Manos, Charles H.
Cannon, Sang-Hun
Oh, «Phylogenetic relations and taxonomic status of the paleoendemic Fagaceae of western North America: Recognition of a new genus Notholithocarpus», Madrono, 55, № 3 (2008). P. 181–190.
го места, чем в Японии
340
. Это «насыщение», подчер- кивает он, может вести к более долгоживущим кло- нам с меньшей генетической конкуренцией. Давление от промышленного загрязнения в Японии также мо- жет вести к генетической конкуренции. Юго-запад Ки- тая гораздо менее индустриализован. Многообразие
– это не только верное определение времени.
Доктор Сюй возвращается к вопросу о спорах.
«Многие грибные виды распространены широко. Они хватаются за любую возможность: где есть чем пи- таться, там и выживают. Рассеяние для многих из них не слишком-то сложная задача». Он упоминает гипотезу панспермии, согласно которой споры есть везде, даже в космосе. «Большинство микробных ви- дов можно обнаружить где угодно. Они справляются с рассеянием. Вопрос только в том, сумеют они вы- жить в заданных условиях или нет». Шутит: «Как сей- час с китайцами – они всюду. Есть деловые возможно- сти – наткнетесь на китайцев, скорее всего: хоть ма- ленький, но город – будет и китайский ресторан». Сме- емся вместе. Он рассказывает, как широко рассеива- ются споры. «У многих видов между популяциями из очень разных мест генетические различия минималь- ны». Пример – бактерии у нас во рту: он говорит, что бактерии во рту китайского горожанина со средним
340
Из беседы, 2009.
340
. Это «насыщение», подчер- кивает он, может вести к более долгоживущим кло- нам с меньшей генетической конкуренцией. Давление от промышленного загрязнения в Японии также мо- жет вести к генетической конкуренции. Юго-запад Ки- тая гораздо менее индустриализован. Многообразие
– это не только верное определение времени.
Доктор Сюй возвращается к вопросу о спорах.
«Многие грибные виды распространены широко. Они хватаются за любую возможность: где есть чем пи- таться, там и выживают. Рассеяние для многих из них не слишком-то сложная задача». Он упоминает гипотезу панспермии, согласно которой споры есть везде, даже в космосе. «Большинство микробных ви- дов можно обнаружить где угодно. Они справляются с рассеянием. Вопрос только в том, сумеют они вы- жить в заданных условиях или нет». Шутит: «Как сей- час с китайцами – они всюду. Есть деловые возможно- сти – наткнетесь на китайцев, скорее всего: хоть ма- ленький, но город – будет и китайский ресторан». Сме- емся вместе. Он рассказывает, как широко рассеива- ются споры. «У многих видов между популяциями из очень разных мест генетические различия минималь- ны». Пример – бактерии у нас во рту: он говорит, что бактерии во рту китайского горожанина со средним
340
Из беседы, 2009.
достатком радикально отличаются от бактерий во рту у селянина по соседству, но совпадают с бактериями у североамериканца с похожей диетой. Среда, а не место обитания имеет значение. То же и со многими грибами, подтверждает он: «Рассеяние не составляет труда, особенно с тех пор, как появились люди».
А вот это уже новая мысль. Люди?
Доктор Сюй – не единственный, кто считает, что грибные споры распространили человеческие торгов- ля и странствия. Доктор Монкальво видит за ними значимую роль, хотя не согласен с мыслью, что об- лака спор есть повсюду. («Грибные популяции огра- ничены и хорошо определены. Одна и та же морфо- логия на двух разных континентах обычно разделяет- ся генетическим расстоянием».) Есть обмен спорами,
говорит он, однако это случайность, а не закономер- ность. Впрочем, «в наши дни обмен может быть го- раздо более обычным делом – из-за активной торгов- ли и перемещений». К примеру, Amanita muscaria
341
привезли в Новую Зеландию в 1950-е, и теперь он распространяется все шире. Вовсе не исключено, что человеческие перемещения помогут грибу перемах- нуть Атлантику. Впрочем, «здесь много сосны обык- новенной. [Сосна обыкновенная – распространенный евразийский хозяин мацутакэ, но для Нового Света
341
Мухомор красный. – Примеч. пер.
А вот это уже новая мысль. Люди?
Доктор Сюй – не единственный, кто считает, что грибные споры распространили человеческие торгов- ля и странствия. Доктор Монкальво видит за ними значимую роль, хотя не согласен с мыслью, что об- лака спор есть повсюду. («Грибные популяции огра- ничены и хорошо определены. Одна и та же морфо- логия на двух разных континентах обычно разделяет- ся генетическим расстоянием».) Есть обмен спорами,
говорит он, однако это случайность, а не закономер- ность. Впрочем, «в наши дни обмен может быть го- раздо более обычным делом – из-за активной торгов- ли и перемещений». К примеру, Amanita muscaria
341
привезли в Новую Зеландию в 1950-е, и теперь он распространяется все шире. Вовсе не исключено, что человеческие перемещения помогут грибу перемах- нуть Атлантику. Впрочем, «здесь много сосны обык- новенной. [Сосна обыкновенная – распространенный евразийский хозяин мацутакэ, но для Нового Света
341
Мухомор красный. – Примеч. пер.
это дерево не свойственно.] У канадцев до сих пор на монетах королева, верно? Они считают, что сажен- цы из сада ее величества качественно лучше местной сосны». Качает головой в деланом ужасе, но на са- мом деле это серьезный довод. Возможно, мацутакэ перебрались в восточную Канаду на корнях сосновых саженцев. Доктор Монкальво не отметает возможно- сти распространения без участия людей, однако ду- мает, что это распространение произошло недавно,
поскольку североамериканские мацутакэ Восточного побережья очень похожи на евразийские. И, добав- ляет он, изумляя меня, кто знает, как вообще случи- лось распространение? «Особенно если обнаружи- ваем два вида [T. magnivelare с запада Америки и космополитичный T. matsutake], сосуществующие в
Центральной Америке и, возможно, в южных Аппала- чах, оба места могут быть исходными. Один вид [T.
magnivelare] застрял на западном побережье, а вто- рой [T. matsutake] двинулся дальше. На этот вопрос должен найтись ответ в филогенетических исследо- ваниях».
«Как оба вида оказались в Мексике?» – спрашиваю я. «Во время обледенения там был южный рефуги- ум, – объясняет он. – Это хорошо известное явление.
Южная граница дубов и сосен – горы Центральной
Америки. В Южной Америке их не найти. Они обна-
поскольку североамериканские мацутакэ Восточного побережья очень похожи на евразийские. И, добав- ляет он, изумляя меня, кто знает, как вообще случи- лось распространение? «Особенно если обнаружи- ваем два вида [T. magnivelare с запада Америки и космополитичный T. matsutake], сосуществующие в
Центральной Америке и, возможно, в южных Аппала- чах, оба места могут быть исходными. Один вид [T.
magnivelare] застрял на западном побережье, а вто- рой [T. matsutake] двинулся дальше. На этот вопрос должен найтись ответ в филогенетических исследо- ваниях».
«Как оба вида оказались в Мексике?» – спрашиваю я. «Во время обледенения там был южный рефуги- ум, – объясняет он. – Это хорошо известное явление.
Южная граница дубов и сосен – горы Центральной
Америки. В Южной Америке их не найти. Они обна-
руживаются на высоте: чем холоднее делается, тем южнее все смещается. А когда теплеет, все возвраща- ется в широты повыше. Три тысячи метров в Мекси- ке – все равно что здешний уровень моря. Этим то- же можно объяснить кое-какие перемещения. Попу- ляции разрастаются из рефугиумов, а не как лосось,
что плывет против течения к месту своего рождения.
Никаких причин, почему что-то идет этим, а не другим путем. Двигается экосистема, а не грибы».
Двигается экосистема, а не грибы: неудивительно,
что люди неумышленно сдвинули столько других био- логических видов – мы постоянно создаем новые эко- системы. И не одни люди всё меняют.
«Я думаю, иногда все меняют события, – продолжа- ет отвечать на мои повторяющиеся вопросы о распро- странении видов доктор Монкальво. – Этого не пони- мают многие. Временны´е рамки огромны. Тектониче- ское разделение между южным и северным полуша- риями 100 миллионов лет. Австралия – превосходный пример. Говорят они, мол, отделились 100 миллионов лет назад. Но у нас есть результаты молекулярных ис- следований, и нам понятно, что в большинстве случа- ев это неверно. Да, Австралия изолирована, однако переносы случаются. Но переносы эти непостоянны,
и потому ничего однородного нету. Может, один пере- нос в миллион лет – или в десять миллионов. Этот пе-
что плывет против течения к месту своего рождения.
Никаких причин, почему что-то идет этим, а не другим путем. Двигается экосистема, а не грибы».
Двигается экосистема, а не грибы: неудивительно,
что люди неумышленно сдвинули столько других био- логических видов – мы постоянно создаем новые эко- системы. И не одни люди всё меняют.
«Я думаю, иногда все меняют события, – продолжа- ет отвечать на мои повторяющиеся вопросы о распро- странении видов доктор Монкальво. – Этого не пони- мают многие. Временны´е рамки огромны. Тектониче- ское разделение между южным и северным полуша- риями 100 миллионов лет. Австралия – превосходный пример. Говорят они, мол, отделились 100 миллионов лет назад. Но у нас есть результаты молекулярных ис- следований, и нам понятно, что в большинстве случа- ев это неверно. Да, Австралия изолирована, однако переносы случаются. Но переносы эти непостоянны,
и потому ничего однородного нету. Может, один пере- нос в миллион лет – или в десять миллионов. Этот пе-
ренос мог случиться из-за чего угодно: может, цунами откуда-нибудь с Филиппин через экватор – они обыч- но экватор не пересекают, но раз в 100 миллионов лет не исключено, – а на волне какой-нибудь ошме- ток почвы или бревно, а за него животное уцепилось.
Или ветер. Да что угодно». Когда-то микологи думали,
что грибы южного и северного полушарий были 100
миллионов лет отделены друг от друга, но последо- вательности ДНК показывают, что такого быть не мог- ло. В случае Amanita, например, есть много групп со связями север – юг, а не строго разделенных на полу- шария. Допущения о медленных непрерывных мута- циях на месте сменились вниманием к необычайным событиям, неопределенным соприкосновениям.
Тогда как возникают разновидности в местных
популяциях?
Доктор Сюй объясняет так: масштаб имеет значе- ние. Нельзя применять одни и те же инструменты для изучения межконтинентального и местного мно- гообразия. Участок ITS ДНК гриба годится при изу- чении больших совокупностей региональных разли- чий, однако бесполезен в пределах местной популя- ции. Здесь нужно рассматривать совершенно другой фрагмент ДНК и по нему судить о вариациях, отли- чающих одну группу от другой. Доктор Сюй обнару- жил, что и однонуклеотидного полиморфизма (ОНП)
Или ветер. Да что угодно». Когда-то микологи думали,
что грибы южного и северного полушарий были 100
миллионов лет отделены друг от друга, но последо- вательности ДНК показывают, что такого быть не мог- ло. В случае Amanita, например, есть много групп со связями север – юг, а не строго разделенных на полу- шария. Допущения о медленных непрерывных мута- циях на месте сменились вниманием к необычайным событиям, неопределенным соприкосновениям.
Тогда как возникают разновидности в местных
популяциях?
Доктор Сюй объясняет так: масштаб имеет значе- ние. Нельзя применять одни и те же инструменты для изучения межконтинентального и местного мно- гообразия. Участок ITS ДНК гриба годится при изу- чении больших совокупностей региональных разли- чий, однако бесполезен в пределах местной популя- ции. Здесь нужно рассматривать совершенно другой фрагмент ДНК и по нему судить о вариациях, отли- чающих одну группу от другой. Доктор Сюй обнару- жил, что и однонуклеотидного полиморфизма (ОНП)
достаточно, чтобы на уровне популяции возникли от- клонения
342
. Применяя эту методику, он изучал попу- ляции мацутакэ в Китае и обнаружил минимальные различия между дубовыми и сосновыми мацутакэ – и серьезные расхождения по географически разделен- ным образцам популяций. Важнее всего, вероятно,
что это разделение добавило данных о том, что поло- вое воспроизводство в популяциях мацутакэ значимо.
И вновь возвращаемся к грибным спорам.
В мире грибов это вовсе не очевидно. Грибы раз- множаются множеством способов, и половое воспро- изводство проросшими спорами – один из них. Гри- бы в значительной мере размножаются вегетативно,
некоторые клоны – в том числе и знаменитая кор- невая гниль армиллярия – громадные и очень-очень старые. Размножаются грибы и неполовыми спора- ми, такие производятся в неблагоприятные времена:
стенки у них толстые, они способны выдерживать тяж- кие испытания и прорастать, когда все налаживается.
У некоторых видов грибов полового воспроизводства либо нет совсем, либо оно редко. У мацутакэ же, су- дя по всему, половые споры играют важную роль. Это выяснилось в ходе исследований генетического со-
342
Jianping Xu, Hong Guo, Zhu-Liang Yang, «Single nucleotide polymorphisms in the ectomycorrhizal mushroom Tricholoma matsutake»,
Microbiology, 153 (2007). P. 2002–2012.
342
. Применяя эту методику, он изучал попу- ляции мацутакэ в Китае и обнаружил минимальные различия между дубовыми и сосновыми мацутакэ – и серьезные расхождения по географически разделен- ным образцам популяций. Важнее всего, вероятно,
что это разделение добавило данных о том, что поло- вое воспроизводство в популяциях мацутакэ значимо.
И вновь возвращаемся к грибным спорам.
В мире грибов это вовсе не очевидно. Грибы раз- множаются множеством способов, и половое воспро- изводство проросшими спорами – один из них. Гри- бы в значительной мере размножаются вегетативно,
некоторые клоны – в том числе и знаменитая кор- невая гниль армиллярия – громадные и очень-очень старые. Размножаются грибы и неполовыми спора- ми, такие производятся в неблагоприятные времена:
стенки у них толстые, они способны выдерживать тяж- кие испытания и прорастать, когда все налаживается.
У некоторых видов грибов полового воспроизводства либо нет совсем, либо оно редко. У мацутакэ же, су- дя по всему, половые споры играют важную роль. Это выяснилось в ходе исследований генетического со-
342
Jianping Xu, Hong Guo, Zhu-Liang Yang, «Single nucleotide polymorphisms in the ectomycorrhizal mushroom Tricholoma matsutake»,
Microbiology, 153 (2007). P. 2002–2012.
става вегетативных выделов: мутируют они независи- мо или обменом генетического материала? Правда ли генетического многообразия больше в старых лесах,
чем в молодых, где ожидался бы «эффект основате- ля»
343
, а не свободное распространение спор? Для мацутакэ ответ на последний вопрос – «да»: спорами,
похоже, обмениваются выделы мицелийного роста
344
Однако особенности ландшафта могут помешать об- мену спорами: ученые обнаружили, что горные хреб- ты блокируют генетический обмен между популяция- ми мацутакэ
345
Вроде все знакомо, однако не расслабляемся. Ма- цутакэ удается проделать нечто удивительное и чу- десное, что способно перевернуть ваши представле- ния о половом размножении с ног на голову. У меня состоялась еще одна трапеза, на сей раз – в Цуку- бе с Хитоси Муратой из Исследовательского институ- та лесоводства и лесной продукции и с Либой Фай-
343
Явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого ви- да новой географической территории. – Примеч. пер.
344
Anthony Amend, Sterling Keeley, Matteo Garbelotto, «Forest age correlates with fine-scale spatial structure of matsutake mycorrhizas»,
Mycological Research, 113 (2009). P. 541–551.
345
Anthony Amend, Matteo Garbelotto, Zhengdong Fang, Sterling Keeley,
«Isolation by landscape in populations of a prized edible mushroom
Tricholoma matsutake», Conservation Genetics, 11 (2010). P. 795–802.
чем в молодых, где ожидался бы «эффект основате- ля»
343
, а не свободное распространение спор? Для мацутакэ ответ на последний вопрос – «да»: спорами,
похоже, обмениваются выделы мицелийного роста
344
Однако особенности ландшафта могут помешать об- мену спорами: ученые обнаружили, что горные хреб- ты блокируют генетический обмен между популяция- ми мацутакэ
345
Вроде все знакомо, однако не расслабляемся. Ма- цутакэ удается проделать нечто удивительное и чу- десное, что способно перевернуть ваши представле- ния о половом размножении с ног на голову. У меня состоялась еще одна трапеза, на сей раз – в Цуку- бе с Хитоси Муратой из Исследовательского институ- та лесоводства и лесной продукции и с Либой Фай-
343
Явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого ви- да новой географической территории. – Примеч. пер.
344
Anthony Amend, Sterling Keeley, Matteo Garbelotto, «Forest age correlates with fine-scale spatial structure of matsutake mycorrhizas»,
Mycological Research, 113 (2009). P. 541–551.
345
Anthony Amend, Matteo Garbelotto, Zhengdong Fang, Sterling Keeley,
«Isolation by landscape in populations of a prized edible mushroom
Tricholoma matsutake», Conservation Genetics, 11 (2010). P. 795–802.