Файл: yablonskii_v_a_praktichne_akusherstvo_ginekologiya_ta_bioteh.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 02.12.2019
Просмотров: 6912
Скачиваний: 1
20
Стадія
розмноження
овоцитів
,
які
тепер
на
-
зиваються
овогоніями
,
відбувається
переважно
в
ембріональний
період
шляхом
мітотичного
по
-
ділу
і
закінчується
до
або
відразу
після
наро
-
дження
самки
.
В
ре
-
зультаті
цього
в
яєчнику
утворюється
100
–300
тис
.
і
навіть
1
млн
ово
-
цитів
,
кожен
з
яких
ото
-
чений
одним
шаром
плоских
фолікулярних
клітин
.
Такий
фолікул
називається
примордіа
-
льним
.
У
деяких
випад
-
ках
,
особливо
в
багато
-
плідних
тварин
,
в
при
-
мордіальному
фолікулі
може
міститися
кілька
яйцеклітин
(
у
свині
—
до
трьох
,
а
в
суки
—
до
6).
Яйцеклітина
на
цій
стадії
складається
з
ядра
,
протоплазми
та
оболонки
.
Поблизу
ядра
розміщене
жовте
тіло
,
або
центросфера
,
оточене
мітохондріальною
зоною
і
периферичною
цитоплазмою
.
Найбільше
примордіальних
фолікулів
буває
в
яєчнику
великої
ро
-
гатої
худоби
на
110 – 130-
й
день
внутрішньоутробного
розвитку
,
тобто
в
розпал
стадії
розмноження
.
Загальна
кількість
їх
у
новона
-
родженої
телички
50 – 150 – 300
тис
.,
в
кобили
— 120
тис
.,
свинки
—
60
тис
.
З
віком
їх
кількість
зменшується
.
Первинні
фолікули
пере
-
бувають
ніби
в
дрімотному
стані
.
Подальший
розвиток
(
стадія
росту
)
їх
продовжується
лише
після
народження
тварини
,
а
дозрівають
вони
після
настання
в
неї
статевої
зрілості
.
Однак
повного
розвитку
у
корів
досягають
лише
40 – 50
первинних
фолікулів
;
у
свиней
—
дещо
більше
,
оскільки
вони
багатоплідні
.
Протягом
одного
статевого
циклу
у
них
може
дозрівати
20 – 30,
а
протягом
усього
статевого
життя
100 – 300
яйцеклітин
(
рис
. 8).
Стадія
росту
овоцитів
починається
відразу
після
народження
і
триває
протягом
усього
статевого
життя
самки
.
При
цьому
збільшу
-
ються
розміри
овоцитів
,
у
них
синтезується
протоплазма
і
заклада
-
ється
основна
жовткова
маса
,
вони
готуються
до
поділу
.
Такий
ово
-
цит
називають
овоцитом
першого
порядку
.
Рис
. 8.
Схема
сперміо
-
і
овогенезу
(
за
Гросером
із
Цічмана
):
А
—
аутосоми
;
Х
і
Y
—
статеві
хромосоми
(
батьківські
—
чорні
,
материнські
—
білі
);
1
—
сперматогонії
і
2
—
ового
-
нії
;
3
—
сперматоцити
І
порядку
;
4
—
овоцити
І
порядку
(
кон
’
югація
хромосом
);
5
—
утворення
тетрад
;
6
—
сперма
-
тоцити
II
і
7
—
овоцити
II
порядків
;
8
—
полярні
тільця
І
і
II
порядків
;
9
—
сперміди
;
10
—
спермії
;
11
—
зріле
яйце
(
з
гаплоїдним
набором
хромосом
)
21
Стадія
дозрівання
(
рис
. 9).
Від
початку
і
майже
до
кінця
дозрі
-
вання
фолікула
яйце
залиша
-
ється
на
ранніх
стадіях
гетеротип
-
ного
поділу
.
Незадовго
до
овуляції
почина
-
ється
дозрівання
яйця
.
Воно
по
-
лягає
у
двох
послідовних
мейо
-
тичних
поділах
.
Перший
з
них
редукційний
(
зменшуючий
),
спрямований
на
зменшення
кі
-
лькості
хромосом
,
а
другий
—
екваційний
,
вирівнюючий
.
У
ре
-
зультаті
першого
поділу
утворю
-
ється
овоцит
II
порядку
,
другого
—
дозріле
яйце
.
Ці
поділи
нерів
-
номірні
.
В
одну
з
новоутворених
клітин
переходить
основна
маса
протоплазми
та
половина
ядра
,
а
в
другу
—
лише
незначна
части
-
на
протоплазми
та
половина
яд
-
ра
.
Таким
чином
,
при
першому
поділі
овоцита
І
порядку
утво
-
рюється
одна
велика
клітина
—
овоцит
II
порядку
і
маленьке
—
перше
полярне
(
спрямовуюче
)
тільце
,
яке
виштовхується
у
позажовтковий
простір
,
що
утворюється
при
цьому
.
Перший
(
редукційний
)
поділ
буває
незадовго
до
овуляції
.
Відра
-
зу
після
виділення
першого
полярного
тільця
в
овоциті
II
порядку
утворюється
ділильне
веретено
для
виділення
другого
полярного
тільця
.
Проте
цей
поділ
затримується
на
стадії
метафази
аж
до
ви
-
ходу
яйцеклітини
з
фолікула
.
Він
відбувається
вже
в
яйцепроводі
після
проникнення
у
яйце
спермія
.
Під
час
другого
(
екваційного
)
поділу
,
який
також
буває
нерівномі
-
рним
,
утворюється
дозріла
яйцеклітина
і
друге
полярне
тільце
,
яке
також
виділяється
у
позажовтковий
простір
.
Перше
полярне
тільце
може
також
розділитися
на
два
.
Отже
,
в
процесі
овогенезу
з
овоцита
І
порядку
утворюється
дозріле
яйце
і
два
(
три
)
полярних
тільця
.
Протоплазма
дозрілої
яйцеклітини
є
комплексом
колоїдів
.
У
ній
містяться
усі
клітинні
органели
і
відбуваються
процеси
,
пов
’
язані
з
обміном
речовин
.
Ядро
яйця
досить
велике
.
Воно
містить
хромати
-
нову
сітку
та
велике
ядерце
.
Яйцеві
оболонки
(
їх
може
бути
до
трьох
)
поділяють
за
походженням
на
первинні
,
вторинні
й
третинні
.
Рис
. 9.
Схема
дозрівання
фолікула
та
овуляції
:
a
—
первинна
яйцеклітина
та
шар
фолікуля
-
рних
клітин
;
б
—
утворення
фолікулярної
рідини
;
в
—
дозріваючий
фолікул
;
г
—
дозрі
-
лий
фолікул
;
д
—
фолікул
після
овуляції
;
е
—
утворення
жовтого
тіла
;
1
—
первинна
яйце
-
клітина
;
2
—
фолікулярні
клітини
;
3
—
фолі
-
кулярна
рідина
;
4
—
яйцеклітина
з
частиною
фолікулярних
клітин
,
відтиснена
на
перифе
-
рію
;
5
—
оболонка
фолікула
;
6
—
яйцеклітина
;
7
—
яйценосний
горбик
;
8
—
порожнина
фолі
-
кула
;
9
—
яйцеклітина
;
10
—
клітини
жовтого
тіла
22
Первинна
оболонка
,
або
жовткова
, —
це
шар
ущільненої
протопла
-
зми
.
Вона
відокремлює
жовток
від
білка
,
підтримуючи
між
ними
різницю
осмотичного
тиску
,
й
відіграє
важливу
роль
у
процесах
об
-
міну
речовин
.
Вторинна
,
або
прозора
,
оболонка
(zona pellucida)
сфо
-
рмована
шаром
драглистої
маси
,
виділюваної
фолікулярними
клі
-
тинами
.
Між
прозорою
і
жовтковою
оболонками
є
заповнений
ріди
-
ною
перивітеліновий
,
або
позажовтковий
,
простір
.
Зовнішній
шар
яйця
сформований
одним
або
кількома
рядами
радіально
розміще
-
них
фолікулярних
клітин
,
що
утворюють
так
званий
променевий
віночок
(corona radiata).
До
його
клітин
зовні
прилягають
фоліку
-
лярні
клітини
яйценосного
горбика
фолікула
.
Під
час
овуляції
у
кролиці
,
наприклад
,
близько
75
тис
.
таких
клітин
відшаровується
разом
з
яйцем
.
Під
час
огляду
яєчника
в
ньому
знаходять
фолікули
різного
сту
-
пеня
зрілості
та
жовті
тіла
.
На
поверхні
яєчника
добре
помітні
до
-
зрілі
фолікули
у
вигляді
міхурців
.
Стінка
такого
фолікула
склада
-
ється
з
двох
шарів
:
зовнішнього
—
сполучнотканинної
оболонки
(
так
званої
теки
),
утвореної
стромою
яєчника
,
та
внутрішнього
—
су
-
динного
.
До
судинного
шару
прилягає
базальна
мембрана
,
на
якій
розміщений
фолікулярний
епітелій
(
зернистий
шар
):
у
потовщенні
цього
епітелію
(
яйценосному
горбику
)
знаходиться
яйцеклітина
,
оточена
шаром
фолікулярних
клітин
.
У
дозрілому
фолікулі
у
де
-
яких
тварин
яйцеклітина
може
знаходитися
всередині
в
прозорій
драглистій
масі
.
Якщо
обережно
проколоти
очним
скальпелем
до
-
зрілий
фолікул
і
випустити
фолікулярну
рідину
на
годинникове
скло
або
намотати
драглисту
масу
фолікула
на
кінчик
скальпеля
і
перенести
її
на
предметне
скло
в
краплю
сироватки
крові
,
то
можна
побачити
під
мікроскопом
яйцеклітину
.
Так
само
,
коли
розрізати
недозрілий
фолікул
,
випустити
його
рідину
і
зішкрябати
з
його
сті
-
нки
невеличкою
ложечкою
Фолькмана
клітинну
масу
і
змити
її
з
кінчика
ложечки
трьома
краплями
сироватки
крові
на
предметне
скло
,
можна
побачити
під
мікроскопом
фолікулярні
клітини
і
яйце
-
носний
горбик
.
Ріст
і
дозрівання
яйця
супроводжуються
ростом
і
дозріванням
фолікула
,
тому
деякі
автори
окремо
виділяють
фолікулогенез
.
Цей
процес
складний
і
може
завершуватися
овуляцією
,
лютеїнізацією
чи
атрезією
фолікула
.
На
ранніх
стадіях
росту
примордіальні
фолікули
розміщуються
у
верхніх
шарах
яєчника
,
а
згодом
занурюються
глибше
у
його
корко
-
вий
шар
.
Фолікулярні
клітини
,
що
оточують
овоцит
,
збільшуються
в
об
’
ємі
й
перетворюються
з
плоских
на
кубічні
,
а
кількість
циліндрич
-
них
різко
зростає
,
вони
вже
оточують
овоцит
кількома
шарами
,
утворюючи
так
звану
з
ернисту
оболонку
.
Потім
такий
фолікул
на
-
зивається
вторинним
,
або
фолікулом
другої
стадії
.
З
настанням
ста
-
23
тевої
зрілості
вторинні
фолікули
збільшуються
в
об
’
ємі
і
в
певній
послідовності
перетворюються
на
третинні
(
граафові
)
фолікули
.
Між
розміщеними
навколо
овоцита
фолікулярними
клітинами
утворюються
порожнини
,
які
заповнюються
рідиною
і
поступово
з
’
єднуються
в
одну
велику
порожнину
(
антрум
),
внутрішня
поверх
-
ня
якої
вистелена
фолікулярними
клітинами
—
зернистим
шаром
,
а
зовнішня
(
тека
)
утворена
сполучнотканинною
оболонкою
з
великою
кількістю
кровоносних
судин
.
Клітини
зернистого
шару
фолікула
виконують
секреторну
функцію
—
тут
утворюються
естрогенні
гор
-
мони
.
Рідина
,
якою
заповнюється
порожнина
фолікула
(
фолікуляр
-
на
рідина
),
відтісняє
яйценосний
горбик
на
периферію
фолікула
.
Граафів
фолікул
у
кобил
досягає
3 – 4
см
в
діаметрі
,
у
корів
1 – 2,
свиней
0,8 – 1,2,
в
овець
і
кіз
0,5 – 0,7
см
.
Він
виступає
над
поверх
-
нею
яєчника
у
вигляді
міхурця
,
наповненого
рідиною
,
його
можна
промацати
через
пряму
кишку
.
Під
впливом
внутрішнього
фоліку
-
лярного
тиску
і
частково
лізису
оболонка
яєчника
поступово
тоншає
і
,
нарешті
,
розривається
.
При
цьому
випорскується
(
а
може
просто
витікає
в
лійку
яйцепроводу
)
фолікулярна
рідина
разом
з
яйцеклі
-
тиною
.
Процес
лопання
дозрілого
фолікула
і
виділення
з
нього
яй
-
цеклітини
називається
овуляцією
.
В
одноплідних
тварин
овулює
,
як
правило
,
один
фолікул
,
тоді
як
у
багатоплідних
—
одночасно
багато
.
За
О
.
В
.
Квасницьким
і
В
.
П
.
Шевцовим
,
у
яєчнику
тварин
одно
-
часно
дозріває
значно
більше
фолікулів
,
ніж
овулює
.
Фолікули
,
що
не
овулювали
,
піддаються
атрезії
(
зворотному
розвитку
).
За
їх
раху
-
нок
організм
одержує
додаткову
кількість
естрогенних
гормонів
.
Крім
того
,
вони
є
резервом
підвищення
плодючості
тварин
.
У
свиней
спочатку
дозрівають
і
овулюють
3 – 5
фолікулів
,
а
через
деякий
час
—
решта
.
Тому
в
статевих
шляхах
самки
виявляють
різ
-
новікові
яйцеклітини
.
У
корів
приблизно
в
60 %
випадків
овуляція
буває
в
правому
яєчнику
і
лише
в
40 % —
в
лівому
.
У
великої
рогатої
худоби
й
овець
вона
може
відбуватися
у
будь
-
якому
місці
поверхні
яєчника
,
тоді
як
у
кобил
—
лише
в
овуляційній
ямці
(
у
домашньої
птиці
фолікул
лопається
вздовж
лінії
особливої
ділянки
—
стигми
).
У
більшості
самок
сільськогосподарських
тварин
овуляція
від
-
бувається
спонтанно
,
тобто
зумовлена
статевим
циклом
:
у
кобил
—
під
час
охоти
,
а
в
корів
і
буйволиць
—
після
неї
.
Крім
спонтанної
,
у
природі
часто
трапляється
спровокована
ову
-
ляція
,
що
настає
після
статевого
акту
.
Внаслідок
нервового
збу
-
дження
,
що
виникає
під
час
коїтусу
,
в
гіпофізі
тварини
виділяються
гонадотропні
гормони
,
які
й
зумовлюють
лопання
фолікулів
.
Спрово
-
кована
овуляція
буває
у
кролематок
,
зайчих
,
норок
,
ласок
,
ховрахів
,
кішок
,
єнотів
,
білок
,
мишей
та
інших
гризунів
і
настає
через
10 – 24
год
після
статевого
акту
.
В
яєчниках
цих
тварин
завжди
є
граафові
міхурці
,
а
коїтус
лише
«
запускає
»
овуляційний
механізм
.
У
кроле
-
24
маток
овуляцію
можна
також
спровокувати
механічним
подразнен
-
ням
піхви
скляною
паличкою
.
У
самок
деяких
видів
тварин
із
спровокованою
овуляцією
може
відбуватися
й
спонтанна
овуляція
,
яка
регулюється
зворотним
роз
-
витком
жовтого
тіла
.
Утворення
жовтого
тіла
(
лютеїнізація
).
Після
лопання
фолікула
його
порожнина
,
звільнена
від
яйцеклітини
та
фолікулярної
ріди
-
ни
,
спадається
,
зернистий
і
внутрішній
шари
його
стінки
утворюють
складки
і
майже
заповнюють
порожнину
фолікула
.
З
розірваних
капілярів
судинної
оболонки
фолікула
виступає
кров
,
яка
утворює
фібринозний
коагулят
.
Поступово
він
починає
проростати
фоліку
-
лярними
клітинами
,
які
розмножуються
із
зернистого
шару
та
вну
-
трішньої
оболонки
фолікула
.
У
протоплазмі
цих
клітин
відклада
-
ється
пігмент
лютеїн
,
котрий
надає
усьому
утворенню
жовтого
ви
-
гляду
,
тому
його
й
називають
жовтим
тілом
.
Лютеїнізація
окремих
клітин
фолікулярного
епітелію
може
настати
до
овуляції
.
У
розвитку
жовтого
тіла
розрізняють
фази
(
стадії
)
росту
,
гор
-
мональної
активності
й
регресії
.
Деякі
автори
поділяють
стадію
рос
-
ту
на
дві
стадії
:
проліферації
й
васкуляризації
.
Фаза
росту
(
формування
)
жовтого
тіла
(
у
часі
збігається
із
стаді
-
єю
метеструсу
статевого
циклу
)
і
триває
близько
5
днів
.
Особливо
сильний
ріст
його
спостерігається
на
4 – 5-
й
день
після
овуляції
.
Сформоване
жовте
тіло
виступає
над
поверхнею
яєчника
і
має
ку
-
лясту
або
довгасту
форму
.
Його
діаметр
у
корів
може
становити
2,5 – 3
см
.
Фаза
гормональної
активності
(
активного
жовтого
тіла
)
у
великої
рогатої
худоби
триває
з
7 – 8-
го
по
16 – 18-
й
день
статевого
циклу
.
Жовте
тіло
,
що
досягло
повного
розвитку
,
починає
продукувати
гор
-
мон
прогестерон
,
який
підтримує
проліферативні
процеси
в
матці
,
стимулює
її
гіпертрофію
і
гіперплазію
під
час
вагітності
та
пе
-
решкоджає
дозріванню
нових
фолікулів
.
Якщо
тварина
заплід
-
нилася
,
то
жовте
тіло
зберігається
протягом
усієї
вагітності
,
як
жов
-
те
тіло
вагітності
,
виділяючи
в
кров
прогестерон
.
Якщо
ж
за
-
пліднення
не
настало
,
то
вже
з
10 – 13-
го
дня
гормональна
функція
жовтого
тіла
починає
поступово
знижуватися
.
Це
жовте
тіло
стате
-
вого
циклу
,
або
періодичне
(
циклічне
)
жовте
тіло
.
Фаза
регресії
.
Якщо
запліднення
не
відбулося
,
то
сформоване
жовте
тіло
(
жовте
тіло
статевого
циклу
)
зазнає
зворотного
розвитку
.
Це
буває
під
кінець
стадії
проеструсу
або
на
початку
еструсу
,
при
-
близно
за
4 – 6
днів
до
овуляції
.
Таке
жовте
тіло
втрачає
свій
жов
-
тий
колір
,
його
клітини
піддаються
жировому
переродженню
,
у
ньому
розростаються
сполучнотканинні
елементи
,
воно
зменшуєть
-
ся
в
розмірі
,
однак
на
19 – 20-
й
день
все
ще
залишається
.
Регресія
жовтого
тіла
відбувається
повільно
,
тому
в
яєчниках
можна
виявити