ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.10.2020
Просмотров: 7859
Скачиваний: 64
7
глава
.
Формирование сексуальности
.
Биологические
аспекты
Половое развитие
-
сложный процесс
,
начинающийся с зачатия и продолжающийся на
протяжении всей жизни человека
.
До рождения
,
в пренатальном периоде
,
половое
развитие контролируется только биологическими механизмами
.
Но с того момента как
врач скажет
: "
Это девочка
"
или
"
Это мальчик
",
на половое развитие начинают
существенно влиять и психосоциальные факторы
.
В настоящей главе мы рассматриваем проблему становления сексуальности с
биологической точки зрения
.
Некоторые поведенческие аспекты анализируются в тех
случаях
,
когда это помогает разъяснить биологические принципы
,
но более подробно
данные вопросы обсуждаются в гл
. 8.
Пренатальное развитие
Объединение генетического материала обоих родителей в момент зачатия дает начало
процессу половой дифференцировки
,
который приводит к специфическим физическим
различиям между мужчиной и женщиной
.
Процесс пренатальной половой
дифференцировки контролируется преимущественно генетическими и гормональными
механизмами
.
Мы рассмотрим эти механизмы в двух аспектах
.
Сначала остановимся на
особенностях нормальной половой дифференцировки в пренатальном периоде
,
а затем
перейдем к отдельным примерам измененного или аномального полового развития
.
Половое развитие в пренатальный период
Во время оплодотворения
,
когда сперматозоид и яйцеклетка сливаются
,
образуя зиготу
,
запускается исходная программа половой дифференцировки
.
Напомним
,
что
сперматозоиды могут нести как половую хромосому
X,
так и
Y,
тогда как яйцеклетка
содержит только Х-хромосому
.
После объединения
23
хромосом сперматозоида и
23
хромосом яйцеклетки в зиготе оказывается в общей сложности
46
хромосом
.
В норме
хромосомный набор
46, XX
служит генетическим кодом развития женской особи
,
а набор
46, XY
программирует развитие мужской особи
.
Несмотря на различие генетических кодов
,
развитие мужского и женского эмбрионов на
протяжении первых недель с анатомической точки зрения происходит одинаково
.
На
пятой и шестой неделе беременности формируются первичные половые железы
,
сначала в
форме тканевой складки
,
а затем в виде более четко выраженных структур
.
На этой стадии
гонады бипотенциальны
,
т.е
.
могут развиться в яички или яичники в зависимости от
условий формирования
(
табл
. 7.1).
Таблица
7.1
Гомологичные половые органы
Мужские
Женские
Яички
Яичники
Головка полового члена
Головка клитора
Тело полового члена
Тело клитора
Крайняя плоть
Крайняя плоть клитора
Мошонка
Большие половые губы
Нижняя поверхность полового члена
Малые половые губы
Куперовы железы
Бартолиновы железы
Примечание
:
Гомологичными называются структуры
,
которые развиваются из одной и
той же эмбриональной ткани
В это же время у мужского и женского эмбрионов развиваются две первичные парные
системы протоков
:
мюллеровы протоки и вольфовы протоки
(
рис
. 7.1).
РИС
. 7.1.
Стадии дифференцировки внутренних половых органов
(А
)
Недифференцированная закладка в возрасте примерно
6-7
нед
. (
Б
)
Состояние женских
половых органов у
14-
неделъного плода
. (
В
)
Состояние мужских половых органов у
14-
недельного плода
.(
Г
)
Состояние женских половых органов у
40-
недельного плода
. (
Д
)
Состояние мужских половых органов у
40-
неделъного плода
.
Для развития яичек требуется дополнительная стадия генетической регуляции
.
Превращение примитивных гонад в яички начинается под действием антигена
H-Y -
химического соединения невыясненной природы
,
синтез которого детерминируется
Y-
хромосомой
.
В отсутствие этого фактора примитивные гонады всегда превращаются в
яички
.
Начиная с этого момента половая дифференцировка осуществляется на трех различных
уровнях
:
внутренних половых структур
,
наружных гениталий и головного мозга
,
и
контролируется преимущественно гормонами
.
Если в нужное время не образуется
достаточного количества тестостерона
,
даже при хромосомном наборе
46, XY
анатомическое развитие чаще идет по женскому нежели мужскому типу
(Jost, 1953; Jost
1972; Money, Ehrhardt, 1972; Wilson, George, Guffin, 1981).
Внутренние половые органы
У эмбрионов мужского пола на восьмой неделе после зачатия только что
сформировавшиеся яички начинают секретировать два разных вещества
.
Одно из них
,
называемое ингибитором мюллеровых протоков
,
вызывает их атрезию и практически
полное исчезновение
(
вместо превращения в женские внутренние половые органы
).
Одновременно образуется тестостерон
,
который стимулирует развитие вольфовых
протоков в эпидидимис
,
семявыносящие и семявыбрасывающие протоки
,
а также
семенные пузырьки
(
рис
. 7.1).
В некоторых тканях тестостерон преобразуется в другое
соединение
-
дигидротестостерон
,
стимулирующий развитие полового члена
,
мошонки и
предстательной железы
(Imperato-MeGinley, Peterson, 1976).
Тестостерон и
дигидротестостерон являются андрогенами
,
т.е
.
маскулинизирующими гормонами
.
В отличие от мужчин половая дифференцировка у женщин не контролируется гормонами
.
Яичники обычно формируются примерно на двенадцатой неделе после зачатия
,
но даже
если этого не происходит
,
мюллеровы протоки все равно развиваются в матку
,
маточные
трубы и внутреннюю треть влагалища
(Money, Ekrhardt, 1972).
В отсутствие больших
количеств тестостерона
,
который мог бы стимулировать сохранение вольфовых протоков
,
последние редуцируются и обнаруживаются у женщин в виде малозаметных остаточных
образований
.
К четырнадцатой неделе развития мужские и женские эмбрионы имеют
совершенно разные по строению внутренние половые органы
(
рис
. 7.1,
Б-В
).
Наружные половые органы
На седьмой неделе внутриутробного развития наружные половые органы эмбрионов
разного пола внешне не отличаются
.
В присутствии небольшого количества андрогенов у
плодов женского пола на шестой-восьмой неделе формируются клитор
,
вульва и
влагалище
(
рис
. 7.2).
У плодов мужского пола стимуляция андрогенами приводит к тому
,
что складки
,
которые у женских эмбрионов должны были бы превратиться в малые
половые губы
,
формируют цилиндрическое тело полового члена
.
Половой бугорок
,
который у женщин развивается в клитор
,
у мужчин становится головкой члена
.
Выпячивание брюшной стенки дает начало большим половым губам у женщин и мошонке
у мужчин
.
Рис
. 7.2
Стадии дифференцировки наружных половых органов
Яичники и яички сначала развиваются в брюшине плодов
.
В последующем яичники
смещаются в тазовую полость
,
а яички опускаются в мошонку
.
Дифференцировка головного мозга
Интересно
,
что присутствующие в крови плода гормоны оказывают влияние также на
развитие головного мозга и гипофиза
.
Наиболее убедительное документально
подтвержденное различие строения мозга у мужчин и женщин состоит в количестве и
расположении некоторых типов нервных синапсов в гипоталамусе
(Goldman, 1978; Carter,
Greenough, 1979).
В процессе половой дифференцировки андрогены стимулируют
развитие мозга как и других органов по мужскому типу
.
В отсутствие андрогенов мозг
развивается по женскому типу
(Plapinger, McEwen, 1978; McEwen, 1981; MacLusky,
Naftolin, 1981).
Гормональное программирование в пренатальном периоде определяет
характер функционирования гипоталамуса и гипофиза в пубертате и после его
завершения
.
В результате у девочек формируется система циклической продукции
половых гормонов и менструальные циклы
,
а у мальчиков уровень продукции половых
гормонов
,
достигнув определенного уровня
,
остается относительно постоянным
.
Фертильность женщин также носит циклический характер
,
тогда как у мужчин она
постоянна
.
Действие гормонов на мозг в пренатальном периоде может также сказываться
на поведении человека в зрелом возрасте
,
в том числе на его половом поведении и
агрессивности
,
хотя природа таких эффектов остается невыясненной
(Reinisch, 1974;
Nutchinson, 1978; Rubin, Reinisch, Haskett, 1981).
Нарушения пренатальной дифференцировки
Имеются три основные причины нарушения пренатального полового развития
:
аномалии
в составе половых хромосом и другие генетические расстройства
,
а также воздействие на
плод лекарственных препаратов
,
используемых матерью
.
Полный перечень таких
нарушений занял бы целую книгу
,
поэтому мы кратко рассмотрим лишь некоторые из
них
,
иллюстрирующие важнейшие принципы полового развития
.
В суммарном виде они
представлены в табл
. 7.2.
Таблица
7.2
Нарушения пренатальной половой дифференцировки
Хромосомный
набор
Половые
железы
Наружные
половые
органы
Внутренние
половые
органы
Способность
к
оплодотворе
нию
Замечания
Синдром
Клайнфельтера
47, XXY
Яички
Мужские
Нормальны
е мужские
Бесплодие
Низкий
уровень
тестостерона
(80%),
обычна
импотенция
Синдром Тернера
45, X0
Стрек
(полоска
соединител
ьной ткани
на месте
неразвивше
гося
яичника
)
Женские
Матка и
маточные
трубы
Бесплодие
Отсутствие
менструаций
и
недоразвитие
грудных
желез из-за
недостатка
эстрогенов
Истинный или
гермафродитизм
-
46, XY 46, XX
Яички и
яичники
Вариабельн
ые
Различные
сочетания
мужских и
женских
структур
В
большинств
е случаев
бесплодие
Исключитель
но редкое
расстройство
Псевдогермафрод
итизм женский
,
адреногенитальн
ый синдром
- 46,
XX
Яичники
Неопределе
нно
мужские
Нормальны
е женские
Имеется
Требует
медикаментоз
ного
вмешательств
а и пластики
наружных
гениталий
;
девочки с
мальчишески
ми
ухватками
;
склонность к
лесбиянству
Синдром
Крипторхиз Женские
Отсутствуе
Бесплодие
Спонтанное