ВУЗ: Вятская государственная сельскохозяйственная академия
Категория: Учебное пособие
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.02.2019
Просмотров: 44678
Скачиваний: 398
СОДЕРЖАНИЕ
История изучения животных в Европе
История изучения животных в России
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Межвидовые взаимоотношения животных
ОРИЕНТАЦИЯ И СИГНАЛИЗАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЗНАЧЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
СИСТЕМАТИКА ПРОМЫСЛОВЫХ ЗВЕРЕЙ
ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДЕ
ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫХ INSECTYVORA BOWDICH, 1821
СЕМЕЙСТВО ЕЖЕЙ ERINACEIDAE BONAPARTE, 1838
Род обыкновенных ежей - Erinaceus Linnaeus, 1758
Род ушастых ежей - Hemiechinus Fitzinger, 1866
СЕМЕЙСТВО КРОТОВ TALPIDAE GRAY, 1821
Род выхухолей - Desmana Guldenstaedt, 1777
Род кротов обыкновенных - Talpa Linnaeus, 1758
СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЕК SORICIDAE FISCHNER,1814
ОТРЯД ХИЩНЫХ CARNIVORA BOWDICH, 1821
СЕМЕЙСТВО ПСОВЫХ CANlDAE FISCHTR, 1817
Род енотовидных собак - Nyctereutes Temminck, 1839
Род волков - Canis Linnaeus, 1758
Род песцов - Alopex Kaur, 1829
Род лисиц - Vulpes Frisch, 1775
Род красных волков - Cuon Hodgson, 1838
СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИХ URSIDAE FISCHER, 1817
Род медведей - Ursus Linnaeus, 1758
СЕМЕЙСТВО ЕНОТОВЫХ PROCYONIDAE BONAPAWE 1850
СЕМЕЙСТВО КУНЬИХ MUSTELIDAE FISCHTR, 1817
Род куниц - Martes Pinel, 1792
Род росомах - Gulo Storr, 1780
Род ласок и хорьков - Mustela L., 1758
Род перевязок - Vоrmela Blasius, 1884
Род барсуков - Meles Brisson, 1762
Род выдр - Lutra Brisson, 1762
Род каланов - Enhydra Fleming, 1822
СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИХ FELIDAE FISCHER, 1817
Род пантеры - Panthera Oken, 1816
Род кошки восточноазиатские - Prionailurus Severtzov, 1858
Род кошки - Felis Linnaeus, 1758
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫХ СЕТАСЕА BRISSON, 1762
ПОДОТРЯД ЗУБАТЫХ КИТОВ ODONTOCETI FLOWER, 1867
СЕМЕЙСТВО НАРВАЛОВЫХ ODMONONTIDAE GRAY, 1821
Род белух - Delphinapterus Lacepede, 1804
Род нарвалов - Monodon Linnaeus, 1758
СЕМЕЙСТВО КАШАЛОТОВЫХ PHYSETERIDAE GRAY, 1821
Род кашалотов - Physeter L.,1758
СЕМЕЙСТВО ДЕЛЬФИНОВЫХ - DELPHINIDAE GRAY, 1821
Род продельфинов - Stenella Gray,1866
Род дельфинов-белобочек – Delphinus L. 1758.
Род афалин – Tursiops Gervias. 1855.
Род китовидных дельфинов – Lissodelphis Gloger, 1841
Род короткоголовых дельфинов – Lagenorhynchus Gray, 1846.
Род серых дельфинов - Grampus Gray, 1828
Род морских свиней – Phocoena G.Cuvier, 1817
Род белокрылых морских свиней – Phocoenoides Andrews, 1911
Род бесперых морских свиней – Neophocaena Palmer, 1899
Род гринд - Globicephala Lesson 1828
Род малых, или чёрных косаток – Ppeudorca, Reinhardt, 1862
Род косатки - Orcinus Fitzinger, 1860
СЕМЕЙСТВО КЛЮВОРЫЛОВЫХ ZIPHIIDAE GRAY, 1865
Род плавунов - Barardius Duvernoy, 1851
Род ремнезубов - Mesoplodon Gervais, 1850
ПОДОТРЯД УСАТЫХ КИТОВ MYSTICETI FLOWER, 1864
СЕМЕЙСТВО ГЛАДКИХ КИТОВ BALAENIDAE GRAY, 1825
Род гренландских китов - Balaena Linnaeus, 1758
Род южные киты - Eubalaena Gray, 1864
СЕМЕЙСТВО СЕРЫХ КИТОВ ESCHRICHTIDAE ELLERM.et MORR.-SCOTT, 1951
Род серых китов - Eschrichtius Gray, 1864
СЕМЕЙСТВО ПОЛОСАТИКОВЫХ BALAENOPTERlDAE GRAY, 1864
Род настоящих полосатиков - Balaenoptera Lampede, 1804
Род горбатые киты - Megaptera Gray, 1846
ОТРЯД ЛАСТОНОГИХ PINNIPEDIА ILLIGER, 1811
СЕМЕЙСТВО УШАСТЫЕ ТЮЛЕНИ OTARIIDAE GILL, 1866
Род сивучи - Eumetopias Gill, 1866
Род северные морские котики - Callorhinus Gray, 1859
СЕМЕЙСТВО МОРЖОВЫХ ODOBENIDAE .J. ALLEN, 1880
Род моржей - Odobenus Brisson, 1762
СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ PHOCIDAE GRAU, 1821
Род обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
Род полосатых тюленей - Histriophoca Gill, 1873
Род серые, или длинномордые тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
Род морских зайцев - Erignathus Gill, 1866
Род тюленей-монахов - Monachus Fleming, 1822
Род хохлачей - Cystophora Nilsson, 1820
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫХ ARTIODACTYLA OWEN, 1848
ПОДОТРЯД НЕЖВАЧНЫХ SUIFORMES JAECKEL, 1911
СЕМЕЙСТВО СВИНЫХ SUIDAE GRAY, 1821
Род собственно свиньи, или кабаны, - Sus Linnaeus, 1758
ПОДОТРЯД ЖВАЧНЫХ RUMINANTIA SCOPOLI, 1777
СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЕВЫХ CERVIDAE GRAY, 1821
Род кабарог - Moschus Linnaeus, 1758
Род косули - Capreolus Gray, 1821
Род северных оленей - Rangifer Н. Smith, 1827
Род оленей - Cervus Linnaeus, 1758
СЕМЕЙСТВО ПОЛОРОГИХ BOVIDAE GRAY, 1821
Род дзеренов - Procapra Hodgson, 1846
Род сайгаков - Saiga Gray, 1843
Род горалов - Nemorhaedus Н. Smith, 1827
Род серн - Rupicapra De Blainville, 1816
Род горных козлов - Сарrа L., 1758
Род бараны - Ovis Linnaeus, 1758
Род бизонов - Bison Н. Smith, 1827
Род овцебыков - Ovibos De Blainville, 1826
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ LAGOMORPHA BRANDT, 1855
СЕМЕЙСТВО ПИЩУХОВЫХ OCHOTONIDAE THOMAS, 1897
Род пищух - Ochotona Link, 1795:
СЕМЕЙСТВО ЗАЙЦЕВЫХ LEPORIDAE GRAY, 1821
Род зайцев - Lepus Linnaeus, 1758
Род кроликов - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
ОТРЯД ГРЫЗУНОВ RODENTIA BOWDICH, 1821
СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИХ SCIURIDAE GRAY, 1821
Род белки - Sciurus Linnaeus. 1758
Род бурундуков - Tamias Illiger, 1811
Род сурков - Marmota Frisch, 1775
СЕМЕЙСТВО ЛЕТЯГОВЫХ PTEROMYIDAE BRANDT, 1855
СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫХ CASTORIDAE HEMPRICH, 1820
СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫХ CRICETIDAE FISCHER, 1817
ПОДСЕМЕЙСТВО ЦОКОРОВ MYOSPALACINAE LILJEBORG, 1866
Род цокоров - Myospalax Laxmann, 1769
ПОДСЕМЕЙСТВО ПОЛЕВОК MICROTINAE MILLER. 1898
Род водяных полевок - Arvicola Lacepede, 1799
Род ондатр - Ondatra Link, 1795
ПОДСЕМЕЙСТВО ПЕСЧАНОК GERBILINAE ALSTON
Род больших песчанок - Rhombomys Wagner
СЕМЕЙСТВО СЛЕПЫШОВЫХ SPALACIDAE GRAY
Род слепышей - Spalax Güldenstaedt
СЕМЕЙСТВО МЫШИНЫХ MURIDAE ILLIGER, 1811
Род крысы - Rattus Fischer, 1803
СЕМЕЙСТВО СОНЕВЫХ MYOXIDAE, GRAY 1821
Род полчков - Glis Brisson, 1762
СЕМЕЙСТВО ТУШКАНЧИКИ ПЯТИПАЛЫЕ ALLACTAGIDAE VINOGRADOV, 1925
Род земляных зайцев - Allactaga F.Cuvier
СЕМЕЙСТВО ШИНШИЛЛОВЫЕ CHINCHILLIDAE THOMAS
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
История изучения животных в Европе
Биология как упорядоченная система знаний возникла у древних греков. Вопросы биологии занимают большое место в творчестве Аристотеля. В 4 больших и 11 малых биологических трактатах Аристотеля охвачен весь круг знаний того времени об организмах. Это дает право считать его основателем биологии как науки. В своем творчестве Аристотель широко пользовался трудами как современных ему греческих философов-натуралистов и врачей, так и предшественников. Греки и римляне описали множество известных в то время растений и животных.
Гален (131-200 гг. н. э.) описал строение человеческого тела и оставался непререкаемым авторитетом в этой области на протяжении 1300 лет. Однако его описания были основаны на материалах вскрытий обезьян и свиней и содержали много ошибок. Гален был первым физиологом-экспериментатором; он произвел множество опытов, главным образом на свиньях, с целью изучить функции нервов и кровеносных сосудов.
Позже, в средние века, представление о природе опиралось прежде всего на ветхозаветное сказание о сотворении мира: мир создан богом, он - реальное воплощение его идей; во всех явлениях природы видели проявление божественного промысла. Природа считалась иллюстрацией истины божественного откровения. Если для человека античности природа - действительность, то для человека средневековья - лишь символ божества. Поэтому о биологии в средние века можно говорить очень условно.
С наступлением эпохи Возрождения интерес к естественной истории вновь пробудился и было проведено более тщательное исследование строения, функций и образа жизни бесчисленных растений и животных.
В ХIV - ХVII вв. были воскрешены великие достижения греческих философов, ученых, художников, ставшие в эпоху Возрождения образцами для подражания. Естествознание этой эпохи явилось одним из факторов, революционизировавших жизнь. Достаточно в этой связи напомнить великие имена Леонардо да Винчи, Коперника, Джордано Бруно, Галилея, Кеплера, Ньютона, Ломоносова.
Развитию биологических наук в то время способствовали, во-первых, использование изобретенных в ту эпоху приборов (микроскоп, термометр, барометр и т. д.), во-вторых, многочисленные путешествия. За великими географическими открытиями ХV - начала ХVI века, связанными с именами Колумба, Васко да Гама, Магеллана и других, последовало множество путешествий.
Интенсивная работа по составлению сводок энциклопедического характера, содержавших описание животных, началась в ХVI в. Типичным образцом зоологических исследований ХVI в. можно считать работы швейцарского натуралиста Конрада Геснера.
Геснер - автор энциклопедической пятитомной "Истории животных", содержавшей описание всех известных тогда зоологических форм. Материал был расположен в алфавитном порядке (что вообще характерно для зоологических работ этого периода). Описание каждого вида следовало определенным правилам.
Главная ценность этого труда в том, что он является весьма обширной популярной зоологической "сводкой". Подобных сочинений в ХVI в. вышло несколько.
Значительным шагом вперед явилась система животных К. Линнея. Свою первую классификацию животных он предложил в 1735 г. в "Системе природы". В последующем в большинстве зоологических классификаций вплоть до начала ХIХ в. принималась система, изложенная в десятом издании этого труда (1758 г.). Заслугой Линнея было введение четких четырехчленных таксономических подразделений (класс - отряд - род - вид). В пределах вида он выделял также разновидности "вариации".
Линней изучил, описал и систематизировал свыше 4000 зоологических видов. Многие из его характеристик отличались большой меткостью и точностью. Система Линнея явилась венцом искусственных систем и была широко принята. Большинство ученых ХVIII в. придерживалось направления, которое придал зоологическим исследованиям Линней.
Часть исследователей, однако, основное внимание уделяла не систематизации зоологических материалов, а изучению и описанию разных сторон жизни животных. Наиболее характерны в этом отношении были труды Ж. Бюффона. Ему принадлежит одно из наиболее известных произведений того времени "Естественная история", 36 томов которой вышли в 1749 - 1788 гг. (в соавторстве с Л. Добантоном и др.), а 37-44-й тома были завершены в 1805 г. Б. Ласепедом. В этом сочинении содержалось много замечательных очерков о жизни животных, их распространении, жизнедеятельности, связи со средой и т. д. Работы Бюффона заложили основы зоогеографии.
В целом нужно отметить, что в конце ХVIII в. было изучено около 18 - 20 тыс. видов животных и было сделано много важных наблюдений.
В ХIХ в. биология бурно развивалась и претерпевала большие изменения, и этот процесс продолжается в ускоренном темпе в ХХ и ХХI веках. Это обусловлено отчасти расширением и детализацией наших знаний, отчасти же новыми подходами, которые стали возможны благодаря открытиям в области физики и химии и разработке физических и химических методов исследования.
История изучения животных в России
Изучение животного мира нашей страны может быть разделено на несколько периодов.
Допетровское время. В древних летописях, в донесениях воевод и других служилых людей, в особенности в описаниях казаков-землепроходцев ХVII века, имеется ряд ценных сведений о животных России. Сведения эти все же крайне ограничены, касаются почти исключительно промысловых видов и могут быть использованы лишь как сырой материал, главным образом для восстановления былых ареалов и представлений о прежних естественных запасах отдельных промысловых форм.
I период. XVIII век. Начало научному изучению природы, в частности, животного мира нашей страны, было положено Петром I, который в 1720 г. отправил в Сибирь для «ботанико-медицинских» исследований ученого врача Даниила Мессершмидта. Семь лет путешествовал Мессершмидт по Западной и Средней Сибири, откуда привез многочисленные записи и рисунки по различным отделам естествознания, а также богатые коллекции, в частности птиц, поступившие в Кунсткамеру.
Значительно больше сведений о животном мире Сибири собрали участники Второй Камчатской, или Великой северной, экспедиции (1733-1742) Иоганн Георг Гмелин (так называемый Гмелин Старший), Стеллер и Степан Крашенинников. Гмелин изучал природу Западной и Средней Сибири, Стеллер открыл своеобразный животный мир Берингова моря, в частности, котика, сивуча, калана, морскую корову, а Крашенинников - всесторонне обследовал Камчатку, в результате чего опубликовал классическую книгу «Описание Земли Камчатки» (1755), в которой сообщается чрезвычайно много зоологических сведений. Таким образом, Камчатка - наиболее удаленная из всех окраин России - первая подверглась тщательному изучению вообще и в частности животного мира.
На основании главным образом работ Великой северной экспедиции Линней в ХII издании своей System Nature (1766) мог привести уже значительное число видов животных с указанием, что они водятся в России. В частности, он приводит с этими данными 65 видов млекопитающих.
Но особенно много дали для изучения природы России и ее животного мира знаменитые «академические экспедиции» (1768-1775), всесторонне обследовавшие почти всю территорию тогдашней России от ее западных границ до Забайкалья и от северного Ледовитого моря до южного побережья Каспия, Закавказья, Азовского моря и Новороссии. Общее идейное руководство принадлежало одному из самых крупных натуралистов ХVIII века академику Петру Симону Палласу (1741-1811).
Zoographia Rosso-Asiatica (1811), в которую вошли данные, собранные не только самим Палласом, но и всеми его предшественниками и современниками, представляет собою как бы энциклопедию по позвоночным животным России. В ней Паллас сообщает чрезвычайно точные данные о географическом распространении, биологии и систематике 151 вида млекопитающих, 425 видов птиц, 43 видов пресмыкающихся, 11 видов земноводных и 241 вида рыб (сюда вошли и несколько видов животных из русских владений в Северной Америке).
Благодаря работам Палласа Россия сразу выдвинулась на первое место среди всех прочих стран в плане всесторонней изученности всей фауны. Широкие обобщения этого великого ученого, в частности, его теория о том, что в недавнее геологическое время Арало-Каспийская низменность была дном моря, имели большое зоогеографическое значение. Он также первый обратил должное внимание на географическую изменчивость животных.
Работами Палласа заканчивается первый период научного исследования фауны России.
Первая половина ХIX века. Следующий период изучения нашей фауны, длившийся около 50 лет, характеризуется главным образом накоплением систематико-фаунистического материала по всем группам животных и замечательными исследовательскими путешествиями академиков К.М. Бэра, А.Ф. Миддендорфа и др. представителями этого периода. Как и в предыдущем периоде, руководящую роль сыграла наша Академия Наук, а также основанное в 1805 г. Московское общество испытателей природы.
Академик Карл Максимович Бэр (1792-1876) был крупнейшим ученым своего времени и крайне разносторонним естествоиспытателем. Для нас он интересен как исследователь животного мира Новой Земли (1837), Русской Лапландии (1840), Балтийского побережья (1851 - 1852), Волги и Каспия (1853 - 1857), изучавший животных в связи с окружающей средой, т. е. с биогеографической точки зрения.
Академик Александр Федорович Миддендорф (1815-1894) является прямым продолжателем Бэра по изучению животных на основе условий их существования при одновременном выяснении последних. Главная заслуга его заключается в изучении природы Северной и Восточной Сибири, по которой он проделал свое замечательное трехлетнее путешествие (1842-1844). В итоге своего путешествия Миддендорф собрал огромные коллекции по всем группам животного царства, выяснил, что фауна Охотского моря носит вполне арктический облик, изучил особенности периодических явлений у животных далекого севера, взаимоотношения их со средой обитания, приспособленность животных к существованию на севере, значение их для местного населения и т. д. Все это Миддендорф подробно изложил в своем классическом сочинении «Путешествие на Север и Восток Сибири», которое следует считать одной из первых и лучших эколого-географических монографий вообще.
Академик Федор Федорович Брандт (1802 - 1879) был кабинетным ученым, по преимуществу описательным систематиком, тщательно изучавшим анатомию животных. Приглашенный в 1831 г. заведовать Зоологическим музеем Академии Наук он в течение почти полстолетия возглавлял это учреждение и сумел создать из него первостепенный музей мирового значения. Брандт широко использовал богатые поступления со всех концов России и зарубежных стран не только для обогащения музея, но и для оригинальных исследований. Количество работ, напечатанных им, огромно. Для своего времени труды Брандта были образцовыми как по методике, так и по точности выполнения. Поэтому значение их не утрачено до сих пор.
Чрезвычайно важную роль как пропагандиста изучения животного мира России с экологической точки зрения в середине прошлого столетия играл проф. Московского университета К. Ф. Рулье (1814 -1858). Этот блестящий педагог и писатель в течение своей непродолжительной жизни оставил след в науке не столько своей исследовательской деятельностью, сколько как создатель русской экологической школы и учитель целого ряда крупных ученых, в том числе Н. А. Северцова и А. П. Богданова .
С Московским обществом испытателей природы был тесно связан замечательный путешественник-натуралист середины прошлого века Григорий Силыч Карелин (1801-1872). В исключительно трудных условиях он совершил целый ряд больших путешествий по Башкирии, современному Казахстану, Семиречью, Алтаю и Каспийскому морю, проникнув в Туркмению и Северную Персию, и собрал огромные коллекции по всем отделам естествознания, в частности по животному миру, обогатив ими Зоологический музей Академии Наук и Московский университет. Даже в то глухое время имя Карелина было широко известно и у нас, и за границей. Печатал он мало, но подготовил к изданию многотомное описание своих замечательных путешествий, которое, однако, сгорело при пожаре незадолго до смерти путешественника.
Профессор Казанского университета Э.А. Эверсманн (1794-1860) изучал преимущественно наземных позвоночных обширного Оренбургского края и юго-восточной России. Основная работа Эверсманна - «Естественная история Оренбургского края», в которой автор дал общее естественно-историческое описание этой обширной области.
Чтобы получить некоторое представление о масштабах проделанной работы, можно указать, что в сводке Семашко, вышедшей в 1853 г., приводится уже 212 видов млекопитающих.
50-80-е годы. Середина ХIХ столетия, ознаменовавшаяся утверждением в мировой науке эволюционного учения, была началом новой эпохи в изучении природы нашей страны, в частности ее фауны. И хотя основным центром, куда скоплялся фаунистический материал со всех концов России и где он обрабатывался научно, продолжал быть Зоологический музей Академии Наук, экспедиционная деятельность в основном перешла к Русскому географическому обществу, учрежденному в Петербурге в 1845 г. В последующие годы общество развернуло огромную работу. Главнейшие экспедиции его, давшие богатые зоологические результаты, охватили за период с 1847 по 1889 г. территорию от северного Урала до Анадырского и Уссурийского краев, Новосибирские острова, Камчатку, Командоры, Европейский север, Сахалин и смежную с Россией часть Азиатского материка - огромные, до тех пор неведомые пространства внутренней Азии.
Изучение внутренней Азии связано с именем одного из величайших путешественников - Николаем Михайловичем Пржевальским (1839 -1888). Он был и замечательным зоологом. Московский университет отметил это, присудив Пржевальскому степень почетного доктора зоологии. Пржевальский собрал богатейшие коллекции и всесторонне изучил своеобразный животный мир фауны огромной области земного шара. Все капитальные описания путешествий Пржевальского насыщены разнообразными сведениями о животных, а 2-й том его книги «Монголия страна Тангутов» (1877) посвящен специально животному и растительному миру, причем птицы в ней целиком обработаны самим путешественником.
Благодаря экспедициям Русского географического общества и экспедициям, организованным самой Академией Наук, в ее Зоологическом музее скопился очень большой фаунистический материал. Его обработкой, кроме персонала музея, занимались различные специалисты. Из петербургских ученых того периода особого внимания заслуживает проф. Модест Николаевич Богданов (1841 - 1888). В течение своей непродолжительной жизни он написал чрезвычайно ценную книгу «Птицы и звери Центральной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги» (1871), в которой дал экологическую характеристику установленных им зоогеографических подразделений Поволжья и образцовый анализ истории его фауны.
Но центральной фигурой рассматриваемого периода и основателем русской школы зоогеографов был Николай Алексеевич Северцов (1827 - 1885). Свою научную деятельность он начал как фаунист-эколог. Его первая большая работа, результат многолетних планомерных исследований, - «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) - представляет собою блестящий опыт применения общих взглядов и теорий его учителя Рулье к изучению местных фаун. В этой книге Северцов первый (не только у нас, но и за границей) всесторонне осветил годовой цикл животных - явления миграций, размещение в пространстве, размножение и линьку в связи с особенностями окружающей среды и ее сезонными изменениями. «Изучение группировок животных на малых пространствах, - говорит он, - и взаимных отношений этих мелких фаун есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов географического распространения животных». Но эта плодотворная идея Северцова в свое время не нашла себе последователей ни у нас, ни за границей, и только в последние 40-50 лет в связи с бурным развитием экологии изучение географического распространения животных опять стало усиленно разрабатываться в увязке с окружающей средой.