Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Органы дыхания. Как и у птиц, по существу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене ничтожна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки - бронхиолы - заканчиваются пузырьками - альвеолами, имеющими ячеистое строение. Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300-500 млн., у малоподвижных ленивцев - около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется и огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м². При расчете на 1 г массы тела дыхательной поверхности (в см³) приходится альвеол: ленивец - 6, кошка домашняя - 28, домовая мышь - 54, летучая мышь - 100. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы - диафрагмы. Число дыхательных движений находится в зависимости от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ: у лошади оно равно (в 1 минуту) 8-16, у человека - 15-20, у крысы - 100-150, у мыши - около 200.

Вентиляция легких не только обусловливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается учащением дыхательных движений и повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное). Например, собака в покое выдыхает 2 л. воздуха в 1 минуту; при резком повышении температуры среды количество выдыхаемого воздуха доходит до 50-75 л. в 1 минуту, а количество испаряемой воды может дойти до 200 см³ за час.

Выделительная система. Почки у млекопитающих тазовые. Основным конечным продуктом белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий) в отличие от рептилий и птиц бывает не мочевая кислота, а мочевина. Если у птиц долевое значение мочевой кислоты равно 63-80% и на долю мочевины приходится 1-10%, то у млекопитающих соотношение обратное: мочевина - 68-91%, мочевая кислота - 0,1-8%.

Выделительную функцию частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевина. Этим путем выводится не более 3% азотистых продуктов белкового обмена.

Органы воспроизведения. Половые железы самца - семенники - имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый наружно расположенный мешочек - мошонку (scrotum). У многих млекопитающих прочность полового члена обусловливается еще особой длинной костью (os penis), расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы открываются передними своими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы - матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел - влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме него, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост - клитор (clitoris), обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость (os с1itoridis).

Строение женских половых путей различается у разных групп млекопитающих. У однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной мере сохраняют парный характер. В простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе - двураздельная матка. Подобное явление наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приводит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная - простая, парными остаются только верхние отделы яйцеводов - фаллопиевы трубы.

Процесс овуляции у самок может быть регулярно повторяющимся через определенный промежуток времени или провоцированным – обусловленным половым актом.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело овуляции. Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то желтое тело овуляции превращается в желтое тело беременности. У некоторых млекопитающих яйцеклетка после оплодотворения задерживается в развитии и не имплантируется в слизистую оболочку матки. Наступает диапауза (латентный период), продолжительность которой у разных видов неодинакова. После окончания диапаузы происходит имплантация бластоциты в стенку матки и ее нормальное развитие.

Млекопитающие раздельнополы и рождают живых детенышей, только однопроходные откладывают яйца. Оплодотворение внутреннее. У всех высших млекопитающих серозная оболочка эмбриона срастается с аллантоисом, дает отростки, входящие в слизистую оболочку матки, и образует так называемую плаценту.

Самки млекопитающих могут приносить детенышей один раз в 2 или даже в 3 года (слоны, некоторые китообразные), один раз в году (большинство млекопитающих) или многократно (например, домовая мышь до 4-6 раз, или шиншилла - до 8). Длительность беременности колеблется очень значительно: от немногих дней (у опоссума 12) до 10 и более месяцев (китообразные) и 21-22 месяцев (слоны). Продолжительность лактации также очень изменчива у разных видов: от 10-20 дней у мелких грызунов до почти 2 лет у моржей. Число детенышей в помете может изменяться от одного (как, например, у китообразных) до 15-22 (у некоторых сумчатых, грызунов, хищных). Для огромного большинства млекопитающих характерна забота о потомстве.

Продолжительность жизни млекопитающих весьма изменчива и колеблется от года (некоторые грызуны и насекомоядные) до нескольких десятков лет (приматы, хоботные, китообразные).

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ

ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЖИЗНИ

Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношения со средой подчинены более или менее четкому сезонному ритму. Это обусловлено изменениями окружающей среды в разные периоды года. В итоге годовой жизненный цикл любого вида складывается из ряда биологических периодов, в каждом из которых преобладает та или иная биологическая потребность животного, например: подготовка к размножению, спаривание, воспитание молодых, линька, подготовка к зиме и пр. В разные периоды годового цикла существенно меняется поведение животных, популяционная структура, места обитания, численность и прочие особенности жизни.

Основные периоды годового жизненного цикла таковы:

1 - подготовка к размножению и спаривание;

2 - деторождение и воспитание молодняка;

3 - подготовка к зиме;

4 - зимовка.

Подготовка к размножению и спаривание.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных - ее сокращение, а для волков - короткий зимний день. Дополнительным регулятором календарных сроков размножения являются абиотические факторы: температура воздуха, осадки.

В южных широтах сигнальными могут быть другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах - осадки, в тропических лесах - созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.).

Подготовка к размножению. Половой цикл у млекопитающих сложился исторически на фоне сезонных изменений условий жизни и в настоящее время действенно контролируется ими. Подготовка к размножению начинается с формирования половых продуктов и их созреванием в половых органах. Гонады быстро увеличиваются в размерах. У зайца-беляка, например, семенники увеличиваются в 10 и более раз. Параллельно сложные изменения возникают и в других органах половой сферы. Матка и влагалище увеличиваются в размерах. У самок ряда видов из половой щели выделяется слизь; у других, например, у грызунов, эпителий влагалища, наоборот, характеризуется в это время сухостью.

Изменившееся поведение обеспечивает встречу разнополых половозрелых особей. Механизмы, обусловливающие такие контакты, различны. У оленей это звуковые сигналы, издаваемые самцами («рев»). У лисиц и песцов, некоторых кошек брачные крики издают как самцы, так и самки. На запах, издаваемый пахучими железами, ориентируются куньи, зайцы, ондатры, бобры и многие другие. Контакты разнополых особей и идущие от них «сигналы» (звуки, запах, общий вид и поведение партнера) стимулируют окончательное созревание половых продуктов, приводят животных в состояние «охоты» и тем самым синхронизируют ход половых циклов. В дальнейшем многие полигамные виды формируют «гаремы», что сопровождается драками между самцами. Наглядно это проявляется у козлов, оленей, котиков, кашалотов. У многих полигамных видов часть самцов во время брачных боев погибает, будучи сильно истощенными. Полигамные зайцеобразные гаремов не образуют, но у них также бывают турниры между самцами. Самцы зайцев в период гона собираются группами до 3-10 особей и совершают своеобразный «ритуальный танец» с подпрыгиванием вверх, резкими помахиваниями передними лапами (но не дерутся, как пишут некоторые авторы).

У моногамов (которых у млекопитающих меньшинство) жестоких боев между самцами чаще не бывает, но они своеобразно ухаживают за самками, после чего разбиваются на пары.

Ко времени спаривания у многих видов меняются места обитания, что связано с выбором благоприятных условий для последующего размножения. Так, например, котики мигрируют на пустынные острова. Лисицы и песцы, ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы. Ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие виды: белки, суслики, ондатры и т.д.

Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных на период спаривания образуются «гаремы» из нескольких самок с самцом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей, медведи, куньи и др.

«Пары» у млекопитающих образуются на различные периоды времени. Очень редки случаи, когда они создаются на ряд лет. Значительно чаще пары создаются на один сезон размножения. Так бывает у всех куньих, песцов, обычно у волков, часто у лисиц. Эти виды принадлежат к моногамным животным, и число производителей обоих полов должно быть у них одинаковым.

Очень часто «пары» создаются на весьма короткие периоды: дни, часы или даже минуты. В этих случаях самцы совокупляются с несколькими самками (полигамия.). К ним принадлежат, например, козлы, бараны, белки, ушастые тюлени. Иногда и самки, в период спаривания, кроются несколькими самцами (полиандрия), что в ряде случаев отмечается у зайцев. Между моногамией и полигамией бывают и переходы. Одни самцы лосей ведут себя как моногамы, хотя пары у них непрочны, другие на период гона удерживают около себя несколько самок.

Половозрелых самцов у полигамов часто бывает меньше, чем самок, во всяком случае их меньше участвует в размножении. Вопрос о соотношении полов важен, поскольку сходная быстрота размножения может быть достигнута (при одинаковых прочих условиях) у моногамных видов при соотношении самцов к самкам 1:1, а у полигамных эти соотношения 1:10, 1:20 или даже 1:50 (у котиков). Очевидно, что возможная норма убоя без риска затронуть основной запас производителей у полигамов будет большей, так как можно увеличивать добычу излишних самцов.

Период спаривания у различных видов приходится на различные календарные сроки. У волков и лисиц этот период начинается в конце зимы; у норок, хорьков, зайцев - в начале весны; у соболей, куниц - в конце лета; у оленей и лосей - осенью. Замечено, что сроки гона часто совпадают с какими-либо фенологическими явлениями и не привязаны точно к календарю. Так, первый гон у ондатр начинается с появлением заберегов.