Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Таким образом, факторы, влияющие на питание животных, чрезвычайно разнообразны, и к тому же любой из них весьма изменчив. Из внешних факторов можно назвать видовое разнообразие корма, возможности колебания его калорийности в различных местообитаниях, по сезонам года, в географическом аспекте и пр. Из внутренних факторов можно отметить половые и возрастные особенности животных, состояние их активности, фаз репродуктивного периода и т.д.

На основании изложенного, можно заключить, что многие черты образа жизни животных определяются питанием, являющимся чрезвычайно колеблющимся процессом. С другой стороны, питание взаимосвязано с энергетикой животного, поскольку обеспечивает жизнедеятельность, работоспособность и создает тепло организма, то есть питание животного и его существование зависит от оттока тепла в окружающую среду (теплоотдача). Следовательно, проблемы питания животных (количество и качество поедаемого корма) в значительной степени связаны с температурой окружающей среды. Так, у водяных полевок при понижении температуры среды с 18 до 4°С суточное потребление одного и того же корма возрастало с 72 до 86 г. Аналогичная тенденция отмечена у многих мышевидных грызунов и землероек. В сильные морозы лось перестает поедать веточные корма, поскольку полученная от их переваривания теплопродукция не покрывает энергетических затрат на согревание в кишечнике большой массы промороженного корма. То есть температурные условия обитания определяют разнообразие стратегий питания, предпочтений поедаемых кормов и выработку различных адаптаций.

ПОВЕДЕНИЕ

Проблема поведения животных чрезвычайно сложна и многообразна. Животное постоянно находится в напряженных биотических отношениях в природе, где основными законами бытия являются: насытиться, не быть съеденным, не погибнуть и произвести полноценное потомство, обусловливающие процветание популяции вида.

Поведение животных – это одна из важнейших адаптационных систем, обусловливающих приспособление организмов к окружающей среде. Чтобы познать причинную сущность поведенческих реакций, нужно понимать их биологическое, приспособительное значение. Поведенческая адаптационная система теснейшим образом взаимосвязана с такими адаптационными системами, как плодовитость, физиология обмена, морфология и другие, дающие в своем комплексе возможность популяции вида существовать на определенном уровне численности в сложнейших условиях данного биогеоценоза.

В естественных условиях поведение животных представляет собой единый комплекс реакций и действий, неразрывно связанных с его морфологией, функциями нервной системы и рецепторов, определяющими особенности поступления в организм потоков информации. В поведенческом комплексе теснейшим образом связаны наследственные и приобретаемые элементы. При этом приобретаемые влияют на врожденные, изменяют и в ряде случаев могут их заменять.

Врожденные элементы поведения.

Наследственные поведенческие реакции – это те же рефлекторные действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения. Они являются характерными чертами данного вида и возникли в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые менялись относительно медленно и закономерно. Поэтому данные поведенческие адаптации, как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных. Такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии, имеют оборонительное значение, предохраняя животных от травм. С набором врожденных рефлексов рождаются все звери. Так, у новорожденных копытных врожденными являются следование и подлезание под мать, сосательные движения губ, поднимание головы вверх при затемнении сверху (поиск соска и сосание).

Наследственно предопределенными программами представляются различные коммуникации животных, суточная ритмика поведения, по которой животных делят на дневных и ночных и т.д. Дневные животные ориентируются преимущественно с помощью зрения, с наступлением сумерек снижают активность, замирают и переходят в пассивно-оборонительное состояние, а также засыпают. Ночные животные замирают в светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и ночи, которая и определила наследственные особенности животных.

Суточная ритмика весьма сложный процесс и включает в себя и врожденные и приобретаемые элементы. Суточная активность является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т.п. Таким путем вид приобретает пространственную нишу и «нишу времени», способную весьма значительно изменяться. Так, в условиях летнего полярного дня сумеречные и ночные животные передвигаются и охотятся при ярком солнечном свете (белая, ястребиная, болотная совы, песец).

Приобретаемые элементы поведения.

Ненаследственные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает, что является адаптациями при изменениях важных факторов среды. Биологическая ценность таких приспособлений заключается в возможности организма быстро реагировать на постоянно меняющиеся условия существования, то есть ненаследственные элементы поведения представляют собой лабильную, пластичную часть поведенческих адаптаций.

В «чистом» виде врожденные и приобретаемые элементы поведения встречаются редко. Обычно встречаются «сложные формы поведения» животных. Поведенческая адаптационная система позвоночных животных характеризуется относительным постоянством и огромной изменяемостью. Этим она отличается от морфологической системы адаптаций.

Поведенческая адаптационная система животных направлена на весь комплекс биотических и абиотических факторов, неразрывно сочетающихся между собой, при этом внутривидовые и межвидовые отношения между животными – это самые важные из всех отношений. Среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных существуют два основных, взаимосвязанных комплекса поведения:

1. Воспроизводительный (репродуктивный и групповое поведение) – внутривидовые отношения;

2. Оборонительно-пищевой с межвидовой помощью - межвидовые взаимоотношения (Мантейфель, 1987).

Внутривидовые отношения.

Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.

Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.

Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.

Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.

Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.

Звуковой канал – дистантный и применятся в условиях плохой видимости (лес, темнота ночи, расчлененный рельеф).

Химический также может быть дистантным, кроме того, он долговременный, т.е. надолго остающийся после ухода животного.

Оптический позволяет с большой точностью определить местонахождение партнера, различить его внешние особенности и характер движений и мимики.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.

Забота о молодых. Одним из элементов репродуктивного поведения является забота о судьбе нарождающегося потомства. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.

«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:

Нахождение места для гнезда или логова.

Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.

Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.

Защита молодняка от различных врагов и паразитов.

У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают свои выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие – на растениях. Например, мышь-малютка свое шарообразное гнездо из тонких стеблей трав и растительного пуха прикрепляет к стеблям злаков на высоте 20-30 см от земли. Если гнездо белки не в дупле, то оно так же шарообразное изо мха, растрепанной коры деревьев, прутиков и помещается на хвойных деревьях на высоте до 10 м. При этом самка часто строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат при сильном заражении первого гнезда эктопаразитами.

«Гнездовое поведение» представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.

Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:

1. – от рождения до прозревания, когда у них отмечаются врожденные элементы поведения;

2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);

3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).

Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, что свидетельствует о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.

У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим. У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.

Групповое поведение. Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.

Привлекающие факторы при этом могут быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок и обычно по случайным совпадениям.

Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное.

Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Образование семейных групп происходит как следствие репродуктивного поведения. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).