Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Действительно, групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Именно групповое поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:

1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.

2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.

Оборонительно-пищевое поведение групп.

Оборонительное поведение. Стайное поведение у некоторых животных проявляется в выделении «отпугивающего вещества»: не защищая особь, защищают стаю, что известно у рыб и мышевидных грызунов. «Запах страха», выделяемый железами испуганной или раненой мышью, отпугивает от данного места сородичей. Такие сигналы приносят пользу всей популяции.

Для копытных животных стайное скопление имеет определенное защитное значение по отношению к кровососущим насекомым. Летом при обилии гнуса (слепни, комары, кровососущие мухи) северные олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно садятся на первую встречную жертву, находящуюся в наружных рядах, и почти не проникают в глубь стада. Животные в центре стада стоят или лежат спокойно, а внешние ряды беспокоятся и постепенно передвигаются в центр стада. Чем активнее ведут себя кровососы, тем настойчивее прорываются к центру измученные гнусом олени из внешних рядов. Подсчитано, что при 500 оленях в стаде защищено от кровососов 56% стада, при 2000-77%, а при 4000-83% (Баскин, 1970).

Коровы или лошади, спасаясь от кровососов, становятся тесной группой головами к центру или «валетом» и отмахиваются хвостами от паразитов.

Иногда групповое поведение выступает как защита от неблагоприятных абиотических факторов среды. Во время снежных буранов стада овец, лошадей, антилоп, северных оленей образуют плотные скопления, в которых животные с наветренной стороны постепенно передвигаются на подветренную. В степях и пустынях в жару овцы также образуют скопления, пряча свои головы в тени друг друга.

Стадо овцебыков выстраиваются кругом, головами наружу, образуя так называемое «каре» с целью защиты молодняка от хищников.

Значение группы при питании. Значение группировки животных для питания довольно разнообразно. Группа легче находит скопления пищи (дельфиновые и китообразные). «Коллективные охоты» характерны для хищников, поскольку группа может окружить добычу, препятствуя ее бегству; способна оттеснить добычу от укрытий или «прижать» ее в неудобном для нее месте; дезориентировать стадо и внести в его поведение элементы паники. Польза от групповой охоты будет только в случае взаимообусловленного и согласованного поведения ее членов. Успешные стайные охоты («оцепление», «нагон», «подставление» и пр.) известны у волков, гиеновых собак, динго, косаток и др. хищников.

Значение группы при миграции и размножении. Мигрирующие стадами животные лучше ориентируются в пространстве (зрительная и запаховая ориентация). Животные в большой группе становятся почти недоступны для одиночных хищников (овцебыки, олени, зубры). В неосвоенном миграционном пространстве животным в группе легче отыскать скопление корма, найти место отдыха.

Очень слабо изучена роль группового поведения животных при размножении. Сайгаки при размножении образуют скопления типа «родильных площадок», ластоногие собираются на лежбища. Указанные группировки и скопления животных имеют значение для интенсификации и синхронизации процессов размножения. Молодые генерации появляются в наиболее оптимальных для них условиях.

Следует, однако, подчеркнуть, что у многих видов животных несемейные группы непостоянны. Образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла (миграции, зимовки и т.д.), а при размножении эти стада часто распадаются на пары или семейные группы.

Опосредованное обучение. Почти у всех видов млекопитающих имеет место опосредованное обучение: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2-3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием.

Главное значение опосредованного обучения в том, что приобретаемые элементы поведения создаются без непосредственного воздействия на данное животное. Например, достаточно видеть, как хищник схватил соседа по группе, либо наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытать ее ядовитое действие. Достаточно пронаблюдать, что едят или чего избегают более опытные сородичи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе испытать вредное воздействие хищника или ядовитой пищи, что в природе ведет к гибели. В группе необходимые особенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок и меньшей потерей числа особей в популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения, то есть имитационное поведение – «это главный хранитель вида» (Орбели, 1949).

У каждого дикого животного три источника познания:

1. Опыт предков в виде инстинктов, переданных ему по наследству;

2. Пример родителей и других взрослых животных того же вида, обычаи и повадки которых он перенимает;

3. Собственный опыт.

Упрощенно можно говорить о двух типах опосредованного обучения, переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Обучение в несемейных группах. Суть обучающего значения стаи в том, что подражание происходит в форме «актера» и «зрителя». Например, у копытных формирование поведения в стаде происходит за счет подражания. При появлении в стаде (отаре, табуне) одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других («зрителей») в короткий срок приобретают приемы своих учителей-«артистов». Аналогичное научение отмечено у дельфинов и косаток. То есть в группе животных открываются возможности использования опыта немногих особей всей группой.

Опосредованное обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями наиболее развито у млекопитающих и птиц и называется «сигнальная преемственность». В результате биологического контакта поколений осуществляется передача последующим поколениям накопленной информации и соответствующих особенностей поведения (Промптов, 1929). Эти особенности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Через подражание и память передающаяся из поколения в поколение информация в то же время может постоянно изменяться адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением.

Сигнальная преемственность является промежуточным звеном между врожденными элементами поведения (относительно стабильными) и индивидуально приобретаемыми (чрезвычайно лабильными). В начале сигнальной преемственности стоит явление запечетлевания (imprinting). Суть его в том, что на ранних стадиях развития зрелорождающиеся детеныши формируют привязанность к внешнему виду матери. То есть новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и на длительный период окружающую обстановку и прежде всего своих родителей – их внешний вид, голос и запах. Далее следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включая подражание, следование, целый ряд сигналов, нередко поощрения и наказания. Это целый сложный арсенал навыков.

Составляющие биологических «традиций вида» не являются наследственными, но в большей части представляют тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды. Это «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это обучение в семьях волков, которое длится более года; обучение молодых в семьях бурых медведей, бобров, сурков. Дельфины обучают детенышей ловить и поедать добычу. У некоторых видов этот период длится недолго (мелкие по размерам виды), а у других весьма длительное время (крупные по размерам виды животных – медведь, лось, слон и др.).

Биологическое значение опосредованного обучения. Опосредованное обучение у зверей проникает даже в сексуальное и материнское поведение. Например, биологически нормальный самец обезьяны, выращенный в изоляции от особей своего вида, оказался неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Кроме инстинкта здесь требуется и «научение» в процессе общения с себе подобными.

Опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или части популяции какого-либо вида с резким изменением видовых стереотипов. Так, в Англии большие синицы научились открывать картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли у дверей своих клиентов, и выпивать часть сливок. Хищничество новозеландского насекомоядного попугая кеа, который стал нападать на овец и выклевывать сало на спине. Хищничество кабана на оз. Балхаш, который в зимнюю пору специализируется на разорении хаток ондатры. Заготовка с поля ондатрой на зиму початков кукурузы. Когда после сильной засухи ондатры не заготовили кукурузу и большая их часть погибла, поскольку новое поколение не научилось использовать кукурузу, и зимняя смертность этой популяции стала очень высокой.

Многие промысловые животные выработали по отношению к охотнику сложные оборонительные особенности поведения: умело прячутся (волки, козлы при отстреле их с вертолета или самолета), запутывают свои следы (лисицы, медведи), меняют повадки (умело уходят из окладов лоси, волки), избегают капканов и ядов (лисицы, волки), подбирают остатки пищи в местах скопления туристов (волки, медведи, лисицы). При хорошем отношением со стороны человека животные перестают его боятся и даже просят пищу (белки, медведи, большие синицы). Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с рыбным промыслом (дельфины, сивучи).

Игра животных. У детенышей млекопитающих развитие поведения совершенствуется в форме игровой активности вплоть до полового созревания. Игровая активность молодняка приводит животное в положительное эмоциональное состояние, при этом расходуется «избыточная энергия». Вместе с тем мотивация игрового поведения молодняка является упражнением для формирования взрослого поведения. То есть функциональное значение игр состоит в подготовке к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнений и факультативного научения.

По своей сущности игра является развивающей и познавательной деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. Это совокупность ювенильных специфических проявлений обычных форм поведения взрослых. Например, сексуальные игры являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей. У псовых уже в возрасте 1-1,5 месяца начинают формироваться элементы иерархических отношений. Рано начинают проявляться «сигнальные движения» с проявлением демонстрационного поведения в виде поз, «трепания» партнера, «приглашения» к игре, «заигрывания» и сигналы, предотвращающие «серьезный» исход борьбы в виде позы «умиротворения» и пр.

Норные животные, которым родители приносят корм (волк, лисица, сурки, бобры), играют больше, чем зрелорождающиеся (копытные, зайцы, медведь). Так как детенышам приходится много времени тратить на поиск корма, на игры остается мало времени.

В эксперименте в неволе для многих животных показано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера их общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Детеныши, выращенные без игрового общения, часто обнаруживали повышенную агрессивность, нарушения в общении с половыми партнерами, а также нарушения в материнском поведении.

Функцию партнера в игре детеныша может осуществлять один их родителей. При содержании в неволе – и человек. В ходе игры молодые животные приобретают разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов окружающей среды, тем самым конкретизируют и дополняют видовой опыт применительно к конкретной среде. Это относится и к игровому манипулированию «биологически нейтральными или значимыми» объектами (палки, камни, листья, подпрыгивание за веточкой и пр.). Не является игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.

Межвидовые взаимоотношения животных

Взаимоотношения хищник-жертва характерны для всех звеньев пищевых цепей биосферы. При этом каждое звено, кроме крайних, одновременно является жертвой для последующего звена, и хищником для предыдущего. То есть поведение каждого животного в природе обычно связано с поведением его кормовых организмов и в то же время с поведением охотящихся за ним хищников.

Взаимопротивоположные контрадаптации хищника и жертвы постоянно совершенствуют способы охоты и способы защиты и этим оказывают решающее влияние на численность популяций как хищника, так и жертвы. Лабильность оборонительно-пищевого поведения животных в естественных условиях дает возможность существования популяции вида.

Поведенческая взаимопомощь. Внутривидовая взаимопомощь выражается в виде взаимной чистки (вылизывание шерсти у копытных и грызунов, взаимное выбирание из шерсти паразитов у приматов, взаимная помощь при выталкивании на поверхность одного из членов стаи у дельфинов и сигналы опасности). Все эти примеры взаимопомощи - свидетельство адаптивного поведения на популяционном уровне.

В межвидовых взаимоотношениях не всегда можно понять, какую пользу приносят каждому из видов данные отношения и каким образом разные виды приходят к взаимопониманию, на каком «языке» они объясняются, что в их поведении определяется врожденными программами, а что – научением.

Примером межвидовой взаимопомощи можно считать понимание «сигналов опасности» оного из видов данного ценоза. Так, тревожный крик вороны, сороки, писк синицы и др. воспринимается всеми как сигнал опасности. На тревожный крик сурка мгновенно реагируют горные козлы, бараны и суслики, а после резкого свиста горного козла все обитатели близлежащих участков встают в настороженные позы. То есть тревожные крики одного вида имеют ориентировочно-оборонительное значение для других видов, обитающих поблизости. Приведенные примеры симбиотических отношений можно отнести к межвидовому обучению по передаче оборонительных рефлексов во время опасности.