Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Дальность восприятия информации слуховым анализатором в сравнении со зрительным выше. Китайская пословица гласит: «Глаз видит близко, ухо - далеко».

Обонятельная ориентация. Ценность информации для особей определяется главным образом ее значимостью для сохранения жизни вида. Отсюда следует, что для животных существенно важны сведения о индивидууме, поле, физиологическом и эмоциональном состоянии (половозрелости, агрессивности, стрессе, эструсе и т.п.) других особей. Для общественных животных важна дополнительная информация, связанная с социальными отношениями.

В обонятельной коммуникации сигналом являются летучие (пахучие) соединения, выделяемые особями; передатчиком - участки поверхности тела либо предметы с нанесенными смесями соединений, а приемником - органы обоняния.

Животные выделяют в окружающее пространство многообразные химические вещества, образующиеся в результате нормальной жизнедеятельности организма. Источниками выделения могут быть кожа (сальные выделения, пот, секреты специфических кожных желез, дермальные клетки), рот (выдыхаемый воздух, слюна), половые и анальные отверстия (моча, экскременты).

Данные о химическом составе выделений отрывочны и неполны: из 4014 известных видов млекопитающих исследовали фрагментарно только около нескольких сотен, т. е. около 10%.

Изучены специфические кожные железы представителей многих видов млекопитающих: хвостовая железа выхухоли, анальная - канского зайца, бобра, соболя, росомахи, американской норки, барсука, выдры, среднебрюшная - когтистой и большой песчанок, боковая - водяной полевки, карпальная - кабана, предглазничная - пятнистого и благородного оленей, лося, сайгака, межпальцевая - косули, северного оленя, зубра, гну, плюсневая - импалы, газелей Томпсона и Гранта, паховая - зайца-беляка, болотной антилопы и других.

Исследованы секреты специфических кожных желез, имеющих своеобразный запах - от резкого отвратительного у скунса, хорька, норки (анальные железы), до приятного парфюмерного запаха кабарги и ондатры (препуциальные железы), циветты (анальная железа), выхухоли (хвостовая железа) и др. животных.

Информация о быстрых изменениях физиологического состояния должна содержаться в поте, моче.

Секрет кожных желез млекопитающих служит одним из источников обонятельных сигналов - феромонов. Многие специфические железы расположены в кожных впадинах и карманах, где могут поддерживаться условия, благоприятные для развития микроорганизмов. Есть данные, что микроорганизмы, возможно, разрушают секрет, выделяемый специфическими кожными железами, и продуцируют сигнальные вещества. Изучение анальных мешков индийского мангуста показало бактериальную природу запахов.

Феромоны имеют в биологии млекопитающих чрезвычайно важное значение. Хорошо известно, что при помощи запаха млекопитающие могут распознавать принадлежность той или иной особи к определенному виду. Так, хищник часто находит и преследует свою жертву по запаху. С другой стороны, жертва может обнаружить приближение хищника также по запаху. Таким образом, можно заключить, что химический состав секрета кожных желез должен быть видоспецифичен.

Обнаруженные качественные отличия в химическом составе секрета специфических кожных желез изученных зверей позволили сделать вывод, что этот показатель может служить дополнительным таксономическим признаком вида.

Химический состав секрета должен быть специфичен для членов одной группы зверей (стада, популяции). Если же группа зверей связана между собой родственными отношениями, то все они могут иметь закрепленную генетически единую специфику химического состава феромона. Это должно иметь место в пределах как мелких, так и крупных группировок - популяций, подвидов. Сравнение химического состава секрета специфических кожных желез двух подвидов оленей (у европейского благородного оленя и изюбра) показало наличие у них качественных различий.

В мелких группах у некоторых видов доминантная особь наносит свой секрет на членов группы, что и придает всем им один запах. В семейной группе больших песчанок молодые животные часто подлезают под брюхо самца-доминанта, смазывая себя секретом его брюшной железы. То же наблюдается у серых крыс, члены группы которых часто переползают через доминанта.

Возможно, что некоторые звери, держащиеся относительно небольшими группами, просто запоминают индивидуальные запахи всех членов своей группы. Так может обстоять дело у чернохвостых оленей.

Многими наблюдателями подмечено, что каждая особь имеет свойственный только ей запах. Собаки способны отыскать по следу не только определенного человека, но и отличить по запаху однояйцовых близнецов, которые вообще не различимы по внешнему виду и генетическому анализу. Самки стадных животных запоминают запах своих детенышей и именно по запаху распознают их (например, морские котики, гренландские тюлени). Иногда определенная специфическая кожная железа ответственна за индивидуальное распознавание. Так, у чернохвостых оленей тарзальная железа имеет ведущее значение в индивидуальном распознавании. У кролика удаление паховой железы удлиняет время на его распознавание. Крольчиха-мать становится агрессивной по отношению к своим крольчатам, если их намазать секретом паховой железы чужой самки, но если на них нанести секрет анальной железы этой же самки, мать-крольчиха не проявляет агрессии.

Большое значение имеет запах в распознавании пола. Запах секрета анальной и паховой желез самцов диких кроликов сильнее, чем у самок. Изучение секрета хвостовой железы 10 самок и 10 самцов выхухоли показало, что качественный состав кетонов у самцов и самок одинаков, однако количественный состав компонентов существенно различается, и их содержание служит информативным признаком, достаточным для определения пола по запаху.

По-видимому, именно запах является определяющим при установлении возраста. Хорошо известно, что взрослая собака не трогает щенка, пока не обнюхает его. Дикие кролики по запаху секрета кожных желез определяют возраст. Газовая хроматография секрета боковых желез водяной полевки обнаруживает существенное различие в его химическом составе у взрослых животных и детенышей.

Запах секрета кожных желез, в том числе и специфических, имеет значение при распознавании социального ранга животного в группе. Это, в частности, показано на примере сумчатой летяги. Вес специфических кожных желез (анальной, паховой и подбородочной) у дикого кролика статистически достоверно коррелирует с социальным положением особей: он значительно больше у доминантов. Аналогичную корреляцию показывает и гистологическое строение этих желез: они крупнее и активнее функционируют у доминирующих животных. У домовых мышей препуциальные железы крупнее у доминантов. Как правило, доминанты чаще маркируют территорию, чем субдоминанты. Это наблюдалось у кроликов, сурков, сумчатых летяг, серых крыс, больших песчанок. Когда субдоминант занимает положение доминанта, частота маркировки у него резко возрастает.

Многие млекопитающие обитают на определенном участке, территория которого целиком или частично охраняется хозяином участка. Хозяин участка обычно метит тем или иным способом свой участок, причем ведущий способ мечения у млекопитающих - химический. Для мечения территории ряд млекопитающих использует секрет специфических кожных желез. Кролики и сурки метят занятую территорию холмиками или отдельными экскрементами. Интересно отметить, что при испражнениях кал животного смазывается секретом анальных желез (по-видимому, здесь можно говорить о произвольном выделении секрета анальными железами). Выступающие предметы на своей территории кролики метят подбородочной железой. Секретом этой железы (для человека он не имеет запаха) самцы метят не только те объекты, которые трудно пометить экскрементами или мочой, но также вход в нору, «горошки» кала других кроликов и свои собственные старые «горошки». На своей территории кролики часто употребляют секрет подбородочной железы, но не пользуются им на чужой территории.

Сурки метят семейную территорию секретами заглазничной железы и железой в углах рта, мочой и экскрементами с секретом анальной железы. Делают многочисленные зрительные метки (небольшие ямки), которые нередко подкрепляют запаховыми метками.

Самец большой песчанки, как правило, делает так называемые сигнальные холмики, подгребая передними лапками под брюхо небольшой холмик почвы и «утюжа» его сверху брюхом. В таких сигнальных холмиках, помимо частиц среднебрюшной железы, могут быть также экскременты и моча. Кроме того, он может просто потирать среднебрюшной железой о поверхность почвы. Сигнальные холмики и потирание о почву делаются постоянно, так как запах, оставляемый на этих местах самцом, исчезает через 2 часа. Интенсивность мечения резко возрастает в случае появления на территории поселения чужой большой песчанки или внесения запаха чужого самца. Некоторые грызуны, например тонкопалый суслик, метят свою территорию кучками кала, вероятно, смазанного секретом анальных желез.

Мечение территории характерно для многих животных. Оно происходит в основном с помощью мочи и кала. Но и секрет кожных специфических желез также принимает участие в мечении территории. У ласки, по наблюдениям в неволе, существуют три типа маркировки территории (или предметов): потирание предметов или субстрата анальной областью, брюшком (паховой областью) и оставление экскрементов. В первом и третьем типах мечения могут принимать участие анальные железы, а во втором – кожные, железы паха и брюха. В естественных условиях ласка метит секретом анальных желез определенные места.

Трутся анальной областью туловища о субстрат, особенно в период гона, и многие другие куньи: горностай, колонок, степной хорек, солонгой, американская норка. Ручная самка хорька тёрлась анальной областью туловища обо все новые для нее предметы, которые помещали в комнату, где она жила. Соболь трется о почву брюхом или паховой областью. Американская куница употребляет для маркировки секрет паховых желез. Росомаха использует сильно пахнущий секрет прианальных желез для маркировки территории и добычи. Росомаха стряхивает с маркируемого предмета снег и потирается об него анальной областью; за ночь на протяжении 7,5 км росомаха оставила 26 меток. Барсук, по наблюдениям в неволе, после обнюхивания новых предметов поворачивается к ним задом и прикладывается основанием хвоста (здесь расположена подхвостовая железа). Для всех куньих их экскременты и моча также служат для маркировки.

Мечение территории обычно для большинства копытных. Самцы сибирской косули метят на своей территории небольшие деревья и кустарник, обдирая их кору рогами и потирая лобной частью головы, щекой и шеей. Хотя на этих участках тела и не обнаружены специфические железы (некоторые исследователи полагают, что они имеются), сальные и потовые железы здесь развиты сильнее, чем на соседних участках кожи. В некоторых местах своей территории самцы сибирской косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя на них запах секрета межпальцевых желез и, кроме того, мочась на этих участках.

Самцы сибирской косули метят свою территорию не по ее границе, а по всей площади. В норме, когда самец сибирской косули - хозяин территории, кормится на своем участке, и его никто не беспокоит. Число случаев потирания головой о деревья колеблется от 5 до 50 в час. Запах секрета быстро исчезает, поэтому его необходимо постоянно возобновлять. Потирание головой резко возрастает, если граница охраняемой территории нарушена другим самцом. Число потираний самцом деревьев при такой ситуации может возрасти до 30 в минуту и более 400 раз за час.

Некоторые другие копытные используют для мечения территории предглазничную железу.

Обычно при изучении мечения территории обращают внимание главным образом на отпугивающий эффект запаха меток для других особей. Однако не менее важно то обстоятельство, что запаховые метки обладают привлекательным эффектом для хозяина территории, создавая для него комфортные условия, придавая ему уверенность в своих силах. По-видимому, именно это обстоятельство обусловливает победу даже более слабого физически хозяина территории над более сильным пришельцем.

Некоторые феромоны, по-видимому, имеют сигнальное значение тревоги. Известно, что в живоловушку, в которую попала крыса или мышь, долго не попадаются другие крысы или мыши, что связано, видимо, с запахом «тревоги», оставленным пойманным животным (не ясно, однако, ответственны ли за этот запах исключительно кожные железы).

Запах «тревоги» (а может быть, запах следования при тревоге), по-видимому, продуцируют хвостовые железы некоторых оленей (особенно пятнистого оленя и джейрана). При тревоге пятнистые олени убегают, подняв хвост кверху. Это движение хвоста рассматривается как зрительный сигнал, открывающий белое поле на задних частях ляжек оленя. Большая часть хвоста пятнистого оленя занята железистой тканью, расположенной над и под позвонками и образованной трубчатыми железами. При быстром беге встречный поток воздуха обдувает поднятый хвост оленя, и с поверхности хвоста, особенно безволосой, нижней, происходит испарение секрета. Позади оленя остается струя пахнущего воздуха, по которой могут ориентироваться другие олени, что особенно важно в лесной чаще, где зрительный сигнал может быть неэффективен.

В состоянии тревоги у даманов поднимаются волосы, окружающие спинную железу, в результате чего открывается железистое поле и, вероятно, усиливается испарение выделяемого секрета. У схваченных хищником сурков и сусликов выпячиваются мешки анальных желез. При испуге и болевом воздействии (спиливание пантов) у самцов маралов широко раскрываются предглазничные железы.

Некоторые хищные используют секрет анальных желез для защиты от врага. Хорьки в момент опасности выделяют скверно и сильно пахнущий секрет из анальных желез. То же делают некоторые другие представители этого рода. Анальные железы некоторых скунсов достигают наивысшего развития и специализации в целях защиты. Скунс способен выбрызгивать едкий секрет анальной железы на значительное расстояние (до 4-5 м), направляя его в своего врага.

Некоторые авторы полагают, что железа, расположенная на конечностях утконоса, продуцирует ядовитый секрет и употребляется при борьбе самцов за территорию и самку.

Секрет специфических желез используют некоторые млекопитающие при агрессивном поведении. Известно значение запаха при антагонистическом поведении снежных коз, мускусных быков, чернохвостых оленей, ряда грызунов. Маркировка составляет обязательный компонент агрессивного поведения золотистого хомячка, морских свинок и некоторых других грызунов. Она наблюдается как часть антагонистического поведения у дикого кролика.

Поднятие вверх задней части тела и помахивание при этом хвостом самцов кроликов во время сражений свидетельствуют о том, что запах паховых и анальных желез тоже может иметь определенное значение в агрессивном поведении кроликов.