Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Добавлен: 19.02.2019

Просмотров: 44913

Скачиваний: 398

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

СОДЕРЖАНИЕ

Оглавление

ПРЕДИСЛОВИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ПРЕДМЕТ И МЕТОД БИОЛОГИИ

Биология и научный метод

Источники научных сведений

Приобретение знаний

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

История изучения животных в Европе

История изучения животных в России

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ

ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЖИЗНИ

ПИТАНИЕ

ПОВЕДЕНИЕ

Внутривидовые отношения.

Межвидовые взаимоотношения животных

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ОРИЕНТАЦИЯ И СИГНАЛИЗАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ

ЗНАЧЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА

СИСТЕМАТИКА ПРОМЫСЛОВЫХ ЗВЕРЕЙ

ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДЕ

ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫХ INSECTYVORA BOWDICH, 1821

СЕМЕЙСТВО ЕЖЕЙ ERINACEIDAE BONAPARTE, 1838

Род обыкновенных ежей - Erinaceus Linnaeus, 1758

Род ушастых ежей - Hemiechinus Fitzinger, 1866

СЕМЕЙСТВО КРОТОВ TALPIDAE GRAY, 1821

Род выхухолей - Desmana Guldenstaedt, 1777

Род кротов обыкновенных - Talpa Linnaeus, 1758

СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЕК SORICIDAE FISCHNER,1814

ОТРЯД ХИЩНЫХ CARNIVORA BOWDICH, 1821

СЕМЕЙСТВО ПСОВЫХ CANlDAE FISCHTR, 1817

Род енотовидных собак - Nyctereutes Temminck, 1839

Род волков - Canis Linnaeus, 1758

Род песцов - Alopex Kaur, 1829

Род лисиц - Vulpes Frisch, 1775

Род красных волков - Cuon Hodgson, 1838

СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИХ URSIDAE FISCHER, 1817

Род медведей - Ursus Linnaeus, 1758

СЕМЕЙСТВО ЕНОТОВЫХ PROCYONIDAE BONAPAWE 1850

СЕМЕЙСТВО КУНЬИХ MUSTELIDAE FISCHTR, 1817

Род куниц - Martes Pinel, 1792

Род росомах - Gulo Storr, 1780

Род ласок и хорьков - Mustela L., 1758

Род перевязок - Vоrmela Blasius, 1884

Род барсуков - Meles Brisson, 1762

Род выдр - Lutra Brisson, 1762

Род каланов - Enhydra Fleming, 1822

СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИХ FELIDAE FISCHER, 1817

Род пантеры - Panthera Oken, 1816

Род ирбисы - Uncia Gray, 1854

Род кошки восточноазиатские - Prionailurus Severtzov, 1858

Род кошки - Felis Linnaeus, 1758

Род рыси – Lynx Kerr, 1776

ОТРЯД КИТООБРАЗНЫХ СЕТАСЕА BRISSON, 1762

ПОДОТРЯД ЗУБАТЫХ КИТОВ ODONTOCETI FLOWER, 1867

СЕМЕЙСТВО НАРВАЛОВЫХ ODMONONTIDAE GRAY, 1821

Род белух - Delphinapterus Lacepede, 1804

Род нарвалов - Monodon Linnaeus, 1758

СЕМЕЙСТВО КАШАЛОТОВЫХ PHYSETERIDAE GRAY, 1821

Род кашалотов - Physeter L.,1758

СЕМЕЙСТВО ДЕЛЬФИНОВЫХ - DELPHINIDAE GRAY, 1821

Род продельфинов - Stenella Gray,1866

Род дельфинов-белобочек – Delphinus L. 1758.

Род афалин – Tursiops Gervias. 1855.

Род китовидных дельфинов – Lissodelphis Gloger, 1841

Род короткоголовых дельфинов – Lagenorhynchus Gray, 1846.

Род серых дельфинов - Grampus Gray, 1828

Род морских свиней – Phocoena G.Cuvier, 1817

Род белокрылых морских свиней – Phocoenoides Andrews, 1911

Род бесперых морских свиней – Neophocaena Palmer, 1899

Род гринд - Globicephala Lesson 1828

Род малых, или чёрных косаток – Ppeudorca, Reinhardt, 1862

Род косатки - Orcinus Fitzinger, 1860

СЕМЕЙСТВО КЛЮВОРЫЛОВЫХ ZIPHIIDAE GRAY, 1865

Род плавунов - Barardius Duvernoy, 1851

Род ремнезубов - Mesoplodon Gervais, 1850

ПОДОТРЯД УСАТЫХ КИТОВ MYSTICETI FLOWER, 1864

СЕМЕЙСТВО ГЛАДКИХ КИТОВ BALAENIDAE GRAY, 1825

Род гренландских китов - Balaena Linnaeus, 1758

Род южные киты - Eubalaena Gray, 1864

СЕМЕЙСТВО СЕРЫХ КИТОВ ESCHRICHTIDAE ELLERM.et MORR.-SCOTT, 1951

Род серых китов - Eschrichtius Gray, 1864

СЕМЕЙСТВО ПОЛОСАТИКОВЫХ BALAENOPTERlDAE GRAY, 1864

Род настоящих полосатиков - Balaenoptera Lampede, 1804

Род горбатые киты - Megaptera Gray, 1846

ОТРЯД ЛАСТОНОГИХ PINNIPEDIА ILLIGER, 1811

СЕМЕЙСТВО УШАСТЫЕ ТЮЛЕНИ OTARIIDAE GILL, 1866

Род сивучи - Eumetopias Gill, 1866

Род северные морские котики - Callorhinus Gray, 1859

СЕМЕЙСТВО МОРЖОВЫХ ODOBENIDAE .J. ALLEN, 1880

Род моржей - Odobenus Brisson, 1762

СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ PHOCIDAE GRAU, 1821

Род обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758

Род нерп - Pusa Scopoli, 1777

Род полосатых тюленей - Histriophoca Gill, 1873

Род серые, или длинномордые тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820

Род морских зайцев - Erignathus Gill, 1866

Род тюленей-монахов - Monachus Fleming, 1822

Род хохлачей - Cystophora Nilsson, 1820

ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫХ ARTIODACTYLA OWEN, 1848

ПОДОТРЯД НЕЖВАЧНЫХ SUIFORMES JAECKEL, 1911

СЕМЕЙСТВО СВИНЫХ SUIDAE GRAY, 1821

Род собственно свиньи, или кабаны, - Sus Linnaeus, 1758

ПОДОТРЯД ЖВАЧНЫХ RUMINANTIA SCOPOLI, 1777

СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЕВЫХ CERVIDAE GRAY, 1821

Род кабарог - Moschus Linnaeus, 1758

Род косули - Capreolus Gray, 1821

Род лосей - Alces Gray, 1821

Род северных оленей - Rangifer Н. Smith, 1827

Род оленей - Cervus Linnaeus, 1758

СЕМЕЙСТВО ПОЛОРОГИХ BOVIDAE GRAY, 1821

Род дзеренов - Procapra Hodgson, 1846

Род сайгаков - Saiga Gray, 1843

Род горалов - Nemorhaedus Н. Smith, 1827

Род серн - Rupicapra De Blainville, 1816

Род горных козлов - Сарrа L., 1758

Род бараны - Ovis Linnaeus, 1758

Род бизонов - Bison Н. Smith, 1827

Род овцебыков - Ovibos De Blainville, 1826

ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ LAGOMORPHA BRANDT, 1855

СЕМЕЙСТВО ПИЩУХОВЫХ OCHOTONIDAE THOMAS, 1897

Род пищух - Ochotona Link, 1795:

СЕМЕЙСТВО ЗАЙЦЕВЫХ LEPORIDAE GRAY, 1821

Род зайцев - Lepus Linnaeus, 1758

Род кроликов - Oryctolagus Lilljeborg, 1874

ОТРЯД ГРЫЗУНОВ RODENTIA BOWDICH, 1821

СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИХ SCIURIDAE GRAY, 1821

Род белки - Sciurus Linnaeus. 1758

Род бурундуков - Tamias Illiger, 1811

Род сурков - Marmota Frisch, 1775

СЕМЕЙСТВО ЛЕТЯГОВЫХ PTEROMYIDAE BRANDT, 1855

СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫХ CASTORIDAE HEMPRICH, 1820

Род бобры - Castor L.

СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫХ CRICETIDAE FISCHER, 1817

ПОДСЕМЕЙСТВО ЦОКОРОВ MYOSPALACINAE LILJEBORG, 1866

Род цокоров - Myospalax Laxmann, 1769

ПОДСЕМЕЙСТВО ПОЛЕВОК MICROTINAE MILLER. 1898

Род водяных полевок - Arvicola Lacepede, 1799

Род ондатр - Ondatra Link, 1795

ПОДСЕМЕЙСТВО ПЕСЧАНОК GERBILINAE ALSTON

Род больших песчанок - Rhombomys Wagner

СЕМЕЙСТВО СЛЕПЫШОВЫХ SPALACIDAE GRAY

Род слепышей - Spalax Güldenstaedt

СЕМЕЙСТВО МЫШИНЫХ MURIDAE ILLIGER, 1811

Род крысы - Rattus Fischer, 1803

СЕМЕЙСТВО СОНЕВЫХ MYOXIDAE, GRAY 1821

Род полчков - Glis Brisson, 1762

СЕМЕЙСТВО ТУШКАНЧИКИ ПЯТИПАЛЫЕ ALLACTAGIDAE VINOGRADOV, 1925

Род земляных зайцев - Allactaga F.Cuvier

СЕМЕЙСТВО ШИНШИЛЛОВЫЕ CHINCHILLIDAE THOMAS

СЕМЕЙСТВО НУТРИЕВЫХ MYOCASTORIDAE MILLER ЕТ

Род нутрий - Myocastor Kerr

Рекомендуемая литература

Грызунов отгоняют с помощью ультразвуковых и электромагнитных генераторов, которые к тому же вызывают отрицательное физиологическое воздействие. Тюленей отпугивают от рыбацких сетей имитацией звуков, издаваемых касатками. При добывании животных используют зрительные репелленты: флажки, различные нарушения снегового покрова, необычные для леса предметы и т.д.

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ

Дикие животные находятся в постоянном противоречивом единстве со средой, которую они населяют. В движении численности (ее динамике) отражается суммированный итог взаимодействия с окружающей средой и количественный результат борьбы за существование. Известно (Лэк, 1957), что изменение численности обусловлено меняющимся сопротивлением среды, снижающим плодовитость и увеличивающим гибель особей; взаимодействием хищников и жертв, паразитов и хозяев (возрастание численности врагов и паразитов снижает плодовитость и увеличивает гибель жертв).

Механизм регуляции численности в природе сложен, и пока нет его законченного теоретического обоснования. При изучении устойчивости численности установлено, что ее колебания в природе значительно меньше тех, которые могли бы быть вызваны изменениями плодовитости. То есть роль плодовитости в регуляции численности животных невелика.

Динамика численности у разных видов животных стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяции обусловлено рождаемостью и смертностью. Даже при периодических подъемах и спадах численности эти два процесса в многолетнем плане достаточно сбалансированы.

Низкая плодовитость - характерное свойство медведя, лося, косули, оленей, ластоногих, высокая присуща волку, лисице, песцу, белке, ондатре. Та или иная плодовитость формировалась в процессе эволюции как приспособление вида к условиям среды. Животные не в состоянии быстро отвечать изменением плодовитости на все временные ухудшения или улучшения в природной обстановке, хотя у них существует механизм популяционной авторегуляции воспроизводства. Снижение плодовитости наблюдается как при повышении плотности населения вида, так и при резком ухудшении условий существования, что считается адаптацией к поддержанию численности вида на оптимальном уровне.

Восстановление численности после резкого ее снижения в результате стихийных бедствий (наводнения, пожары, засухи, гололед и пр.) происходит довольно быстро. Наглядно и восстановление численности животных, взятых под охрану после чрезмерного истребления. В естественных условиях популяции стремятся увеличивать свою численность до тех пор, пока не наступит равновесное состояние с условиями среды обитания. Этот уровень следует считать максимальным, так как даже незначительное ухудшение условий жизни повлечет за собой снижение численности. При высокой плотности гибнет больший процент животных, чем при низкой. Выживаемость молодняка по мере нарастания численности снижается по экспоненциальной кривой (Смирнов, 1967).


Плодовитость. У большинства видов млекопитающих доказан наследственный характер величины выводка (у оленевых - 1-3, свиных - 4-12, волчьих – 4-10, куньих – 3-10, ластоногих - 1-2, грызунов 3-15 и т.д.), но она может меняться в зависимости от внешних условий. Так, у песцов материковых тундр, питающихся леммингами, размер выводка прямо коррелирует с обилием этих грызунов, а у песцов морских побережий, питающихся постоянными выбросами моря, размеры выводка по годам почти не колеблются. У мелких куньих размер выводка коррелирует с наличием кормов. Также установлено, что у молодых (размножающихся впервые) и старых особей размер выводка обычно меньше, чем у средневозрастных животных.

Главным фактором выживаемости молодняка является обеспеченность их и родителей пищей. При благоприятных условиях (хорошая погода, достаточно пищи, малое число хищников) смертность молодняка невелика. При неблагоприятных – смертность в больших выводках выше, чем в малых, что наиболее характерно зрелорождающимся (зайцеобразные, копытные). У незрелорождающихся видов (рождающихся голыми, слепыми и с закрытым слуховым проходом), у особей с малочисленным выводком выживаемость малышей выше, а у особей с большим выводком детеныши развиваются медленнее и вырастают менее жизнеспособные (грызуны, медведи, куньи).

Поскольку у большинства видов млекопитающих половозрелая стадия (период деторождения) продолжается несколько лет, в течение которых они размножаются (некоторые и по несколько раз в год, другие – ежегодно, а третьи – через 1-2 года), то в период родов и выкармливания молодняка они должны расходовать резервы организма не ниже физиологического предела, позволяющего им выжить до следующего сезона размножения. В этой связи у каждого вида выработалась своя стратегия размножения и приспособительные модификации, связанные с количеством пищи. Количество рождающихся детенышей обусловлено физиологическим ресурсом организма и складывающимися условиями жизни (наличие пищи, убежищ, погодные условия), что предваряется рассасыванием всех или части эмбрионов, а сохранность родившихся детенышей – упитанностью матери, погодными условиями и численностью хищников.

Плодовитость животных определяется не только размерами выводка, но и числом приплодов в год. У большинства видов в году бывает по одному выводку (копытные, ластоногие, бобры, сурки, суслики, большинство куньих, все представители волчьих и др.), некоторые размножаются не каждый год (киты, иногда медведи и др.), а представители мышиных, хомяковых, зайцеобразных и отдельные виды других таксонов ежегодно дают по 2-3 и более пометов. Чем крупнее животное и больше продолжительность его жизни, тем меньше его плодовитость, и наоборот.

Сезонность размножения. Сезон размножения каждого вида приурочен ко времени года, когда выращивание молодняка может быть наиболее продуктивным. Обычно это происходит весной и летом, когда появляется достаточно разнообразных кормов. У большинства незрелорождающихся (норники, логовники) малыши появляются зимой (медведи) или ранней весной (волки, лисицы, барсуки, мелкие куньи, сурки, бобры и др.). У этих животных продолжительная лактация, которая совпадает с неблагоприятным весенним периодом. Малыши начинают выходить из своих убежищ в благоприятный период активной вегетации растительности.


У зверей, не устраивающих убежищ для родов, сроки рождения молодняка плотнее увязываются с фенологией растительности и чаще приходятся на середину и конец весны - время активного роста травянистых растений.

Периоды спаривания, беременности, выкармливания детенышей у одних видов быстро сменяют друг друга (мышиные, хомяковые). У других беременность значительно длиннее (до 270-360 и более дней), а спаривание и рождение потомства происходит в разные сроки. У большинства копытных течка происходит летом или осенью, а детеныши рождаются весной. У ластоногих спаривание происходит вскоре после родов на родильных лежбищах, а беременность может достигать почти года, то есть весь период жизни вне суши.

У многих млекопитающих, рожающих весной, истинная беременность длится 2-4 месяца. Чтобы избежать течки в суровое время года у таких видов развилась задержка имплантации (латентная стадия). После оплодотворения яйцеклетки бластула не прикрепляется к плаценте и не развивается до тех пор, пока не произойдет имплантация, после которой зародыш развивается (истинная беременность). Так, у косули течка бывает в июле-августе, детеныши рождаются в мае. У барсука точно также спаривание в июле-августе, детеныши появляются в марте-апреле. Латентная стадия отмечена у медведей, сибирского крота, всех ластоногих, у куньих, за исключением выдры, колонка, ласки, солонгоя, хорьков и европейской норки.

Плодовитость и плотность популяции. Плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность в организме, в результате чего происходит задержка развития, роста и снижается процент беременных самок. Высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей снижается и плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции являются кочевки животных.

Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой плодовитостью. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.

Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.


Емкость среды – совокупность биотических условий и различных типов ресурсов, обеспечивающих благополучное существование популяций животных в процессе реализации их жизненного цикла.

Плотность популяции ограничивается двумя типами ресурсов. Первый – невозобновляющиесяпространство или места гнездования. Использование этого ресурса реализуется через территориальность животных. Территориальностьповеденческий механизм активного саморазобщения в пространстве особей и групп (семей, стай) животных в пределах территории данной популяции. То есть продолжительное пребывание особей в пределах определенной фиксированной территории, включающее агонистические отношения между особями с взаимным избеганием, демонстрацией угрозы на границах своего участка (семьи) или активной агрессии по отношению к нарушителю границ.

Территориальные отношения складываются в результате внутривидовой конкуренции за все ресурсы на территории: пища, вода, минеральные источники, убежища, территория и т.п. В некоторых случаях агонистические отношения приводят к травмам и уничтожению соплеменников, но чаще применяются ритуализированные формы выразительных поз, комплекс сигнальных средств, используемых животными (звуковые и визуальные сигналы, хемокоммуникация и др. способы мечения индивидуального или семейного участка). Групповую территорию охраняют от соседей либо отдельные доминантные члены, либо все члены группы (семьи).

Для обозначения границ участка используется помет, моча, поскребы на земле в местах уринации и дефекации (кошки, лисицы, волки) или на деревьях (медведи), покопки (сурки).

Территориальное поведение может наблюдаться в течение всего периода активности (сурки, бобры, медведи, волки) или только в определенный период (в период размножения у ластоногих, копытных).

Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции, ее динамику во времени. В популяции всегда существуют особи, связанные с определенной территорией, и экстерриториальные, бродячие индивиды. Особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается. Территориальное поведение снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции. Если невозобновляющиеся ресурсы полностью использованы популяцией, тогда образуется наивысшая численность поголовья.

Второй тип – возобновляющиеся ресурсы (пища, вода, свет), которыми популяция снабжается непрерывно. Многочисленная популяция может понизить возобновляющиеся ресурсы до самого низкого уровня - их станет трудно находить, и они не будут обеспечивать рост поголовья. Однако эти ресурсы никогда не истощаются полностью.


Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на некотором равновесном уровне благодаря их сбалансированности между эксплуатацией и продукцией. То есть при достижении численности, соответствующей емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность превышает емкость среды, то эксплуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают, и их численность начинает сокращаться. И наоборот, если возобновляющиеся ресурсы увеличиваются, создаются условия для существования более многочисленной популяции.

Классическим примером зависимости численности популяции от емкости среды был эксперимент с выпуском благородного оленя на о. Бирючий в Азовском море. Выпущенные 60 особей прекрасно размножались, увеличили свою численность почти в 20 раз. Из-за истощения кормовых ресурсов снизилось воспроизводство, начались болезни, и почти все олени погибли. Впоследствии растительность восстановилась, и численность оленей вновь начала расти.

Смертность и продолжительность жизни животных. Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе (табл. 2). Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче.

У мелких животных (мышевидные грызуны) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает нерезко, а в секторе стариков – очень быстро.

У большинства млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова. После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране территории, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения.

Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:

Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.

Доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров сокращает доступность кормов, особенно страдает молодняк).

Плотность населения зверей (большое число прямых и опосредованных социальных контактов вызывает изменение гормонального баланса у зверей и через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание, а малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание).